Два пола. Зачем и почему? Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

Два пола. Зачем и почему? Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна — Москва, 2012. “Довольно поразительно, но ученые не могут убедительно сказать, зачем существует пол?” (Crews, 1994). центральная проблема эволюционной биологии и генетики—проблема пола—за рубежом остается все еще нерешенной. Книга М. Ридли (Ridley, 2001) “Кооперативный ген”: “Пол это загадка, которая до сих пор не решена, никто не знает почему он существует”. Более того, в книге К. Зиммера (Zimmer, 2001) “Эволюция: Триумф идеи” даже утверждается, что: “Пол нетолько не нужен, но и является рецептом для эволюционной катастрофы. Это неэффективный способ размножения... В любой группе животных бесполые формы должны иметь конкурентные преимущества перед возникшими половыми формами. Почему пол имеет успех несмотря на все эти слабости?” Наиболее очевидный, хотя и неполный ответ—пол нужен для воспроизводства. Однако, бесполые и гермафродитные формы производят потомство более эффективно. В нераздельнополых популяциях производить потомство могут все особи, а бесполым организмам ещё и не нужно тратить время на поиски партнера. Из 250,000 видов растений бесполые формы составляют меньше 1 % (Asker, Jerling, 1992; Whitton et. al., 2008). Среди известных видов животных только ~0.1 % всех видов исключительно бесполы (Vrijenhoek, 1998). В целом бесполых организмов очень мало (примерно 1 % всех видов), да и те, как правило, представляют собой эволюционный тупик (Maynard Smith, 1978). Половое размножение в настоящее время является почти универсальным способом размножения эукариот. Каждый случай бесполого размножения, обнаруживаемый у животных и растений, возникал вторично у отдельного вида или отдельного рода, но бесполые клоны, как правило, вымирали через некоторое время. Существует очень немного случаев когда целое семейство животных размножается партеногенетически. За наличие пола приходится платить высокую цену. Прежде всего есть генетические затраты.. Каждый родитель размножающийся половым путем передает потомству только половину своих генов. Другую половину генов потомок получает от второго родителя. Бесполый родитель передает потомству все свои гены. Половое размножение также требует затрат энергии, времени и средств, чтобы найти подходящего партнера. Это важно не только для раздельнополых популяций, но также и для гермафродитов, у которых самооплодотворение обычно ограничено. У многих организмов спаривание требует близкого контакта между родителями, что приводит к распространению паразитов, вирусов и бактерий. Общее определение пола было предложено Боннером (1968): “Пол—это адаптация родителей к возможной встрече потомства с измененными или необычными условиями”. Для разных видов, размножающихся как бесполым, так и половым способом, можно показать, что они обычно бесполы, но переходят к половому размножению только в определенных условиях. Тогда можно сказать, что пол есть адаптация к этим условиям. Это вполне обоснованный вывод, даже, если мы не знаем, почему это адаптивно для данных условий. Следует отметить некоторые закономерности перехода от бесполого размножения к половому. Например, если жизненный цикл включает несколько бесполых и одну половую генерацию, то последняя происходит, когда экологические различия для двух последующих поколений наибольшие. Когда бесполое и половое размножение происходят одновременно, то бесполое потомство должно развиваться немедленно и около родителей, а имеющие латентный период или развивающиеся далеко от родителей потомки должны быть получены половым способом. Многие высшие растения вегетативно производят генетически идентичных родительской особи потомков, которые развиваются рядом и в то же время половым способом производят семена, которые распространяются на дальние расстояния и имеют долгий латентный период. Многие паразиты размножаются бесполым способом на(в) одном хозяине, но половым способом, когда молодые особи распространяются на различных хозяевах. Свободноживущие низшие растения, животные и микроорганизмы, которые регулярно размножаются бесполым способом и только иногда— половым, всегда переходят к половому размножению в ответ на изменения условий среды, или в ответ на стимулы, предвещающие эти изменения. Согласно Беллу (Bell, 1982) пол возникает в популяциях с высокой плотностью. В таких популяциях легче найти партнера и соответственно меньше затраты на спаривание. Половое размножение ограничено той частью года, когда условия наименее предсказуемы. Локализация бесполых потомков около родителей связана с их более крупными размерами и малой подвижностью. У растений семена относительно малы, имеют специальные приспособления для широкого распространения. Одно растение может дать семена с разными латентными временами от месяца до многих лет, и такие семена отличаются на вид. Высокая смертность связана, видимо, как с размерами (крупные семена лучше обеспечены ресурсами), так и латентным периодом и пространственно широким распределением. бесполое размножение (партеногенез) обладает быстро реализующимся (short-term) преимуществом, и ...это сиюминутное преимущество с избытком компенсирует медленно реализуемое (long-term) преимущество, которое дает половое размножение. Под быстро реализующимся преимуществом партеногенеза подразумевается двойная эффективность размножения, связанная с отсутствием в потомстве мужских особей. Двукратное увеличение скорости размножения при партеногенезе может дать преимущества в условиях экспансии популяции, при освоении новых экологических ниш. Она также дает преимущества и в условиях “отступления” популяции, когда она вынуждена “уступить” экологическую нишу, и подвергается сильному отбору. В то же время, рассматривая эти преимущества партеногенеза Мэйнард Смит считал, что необходимо объяснить “почему партеногенетические разновидности не вытесняют виды, размножающиеся половым путем?” Большинство авторов однако продолжало ставить вопрос в форме: “почему некоторые партеногенетические разновидности способны существовать продолжительное время?” Последняя точка зрения основывается на том, что преимущества половых форм в дисперсии потомства при непредсказуемых условиях среды настолько превышают преимущества партеногенеза в численности потомства, что проблема состоит в том, чтобы объяснить, почему партеногенез вообще существует, а не в том, чтобы объяснить, почему он не является повсеместно распространенным явлением. Преимущества бесполого размножения связаны, прежде всего с его простотой (не требуется находить партнера) и высокой эффективностью (потомство может оставить любая, отдельно взятая особь в любом месте). Ещё одно преимущество связано с тем, что ценные сочетания генов, появившись в результате мутаций, не рассеиваются, а передаются из поколения в поколение в неизмененном виде. Недостаток бесполого размножения в том, что источником необходимого для естественного отбора разнообразия (изменчивости) являются только мутации. Ещё одним недостатком бесполого размножения является отсутствие механизма, препятствующего накоплению вредных мутаций. Бесполая популяция непрерывно ухудшается и не имеет никакого способа возвратиться к начальному состоянию без мутаций, подобно трещотке, которая может вращаться только в одном направлении (“Храповик Мёллера” (Muller's ratchet)). Увеличение размера генома приводит к возрастанию количества мутаций, поэтому у бесполых организмов геном не может расти выше определенного предела. Половая рекомбинация может устранять мутации, за счет перекреста между хромосомами (кроссинговера) и таким образом снимает ограничение на рост величины генома. “Храповик Мёллера” может объяснить, почему бесполые популяции вымирают чаще чем половые, однако она не объясняет, почему бесполые особи периодически не возникают и не распространяются в половых популяциях. Был предложен Вильямсом (Williams, 1975) по аналогии с лотереей и использует изменчивость, возникающую в результате полового процесса. По одной стратегии можно купить большое количество билетов с одним и тем же номером, по другой—небольшое количество билетов, но с разными номерами. Бесполые формы используют первую стратегию, половые—вторую. Из гипотезы Вильямса должно следовать, что пол будет иметь преимущество в изменяющихся условиях. Однако половые формы широко распространены в стабильных средах (тропики) и, наоборот, бесполые формы—визменчивых (высокогорье и небольшие водоемы). Теория Фишера-Мёллера. Согласно этой теории пол ускоряет эволюцию комбинируя выгодные мутации. В бесполых популяциях выгодные мутации конкурируют друг с другом, и только одна из них побеждает. Вероятность, что две выгодных мутации появятся у одного и того же бесполого организма очень мала. В половых популяциях, однако, две выгодных мутации могут объединиться в одно и то же время если два организма противоположного пола с мутациями A и В дадут потомство (АВ). Однако, если обе мутации редки, это спаривание также маловероятно. Кроме того, наличие пола может уничтожить созданную выгодную комбинацию в следующем поколении, произведя потомство, которое имеет всего одну или не имеет благоприятных мутаций вообще. В случае бесполого размножения, достигнутая выгодная комбинация сохраняется и передается потомству без изменения. То есть, не ясно, является ли пол действительно более эффективным способом объединения и удержания выгодных мутаций вместе, и ускоряет ли он эволюцию. В маленьких популяциях выгодные мутации вряд ли появятся в одно и то же время. По этой причине половое размножение мало влияет на скорость эволюции в маленьких популяциях и не имеет особых преимуществ перед бесполым. Наоборот, в больших популяциях, различные выгодные мутации, вероятно, будут присутствовать в существенных количествах, и некоторые из них, могут быть сведены вместе путем скрещивания. Поэтому, согласно теории, преимущество пола должно сказываться именно в больших популяциях. Теория также предполагает групповой отбор между половыми и бесполыми популяциями, хотя известно, что такой отбор наиболее эффективен в маленьких популяциях, а для того чтобы теория работала нужно как раз обратное. Это внутреннее противоречие указывает, что теория имеет серьезные проблемы. Гипотеза “Красной Королевы”. Ряд ученых сегодня убеждены, что пол, по сути, предназначен природой для того, чтобы животные могли защищаться от паразитов. Вредители атакуют, как правило, наиболее распространенный генотип, и постоянное появление новых комбинаций генов “сбивает их с толку”. Этот принцип называется гипотезой Красной Королев —героиня “Алисы в Зазеркалье” Л. Кэрролла советует девочке, что для того, чтобы оставаться на месте (выжить в процессе эволюции), ей нужно бежать изо всех сил. Однако, когда ученые из Университета Британской Колумбии (Канада) Сара Отто и Скотт Нюсмер (Otto, Nuismer, 2004) проверили гипотезу Красной Королевы на математической модели, оказалось, что привести к преобладанию такого способа воспроизводства могло только огромное количество паразитов—во много раз больше, чем их есть на самом деле. 

ВОТ РАНЬШЕ И БЫЛО БОЛЬШЕ ПАРАЗИТОВ 

Гипотезы “немедленного преимущества” приводят следующие три типа преимуществ, которые может иметь потомство раздельнополой популяции: 1) улучшение выживания потомства не связанное с изменением их генотипа, поскольку оно имеет двух родителей и коньюгация хромосом в течение мейоза позволяет репарировать повреждения ДНК 2) улучшение генотипа потомства за счет уменьшения скорости мутаций (путем заполнения пробелов при делециях, вырезания вставок или метилирования) 3) улучшение генотипов потомства за счет более эффективного отбора, поскольку отбор среди “дешевых” самцов и мужских гамет более эффективен. Теория “Ремонта генов”. Согласно теории “Ремонта генов” главной задачей пола является компенсация повреждений ДНК и мутаций, угрожающих жизни. Этот механизм позволяет половым формам избегать эффекта “Трещотки”, ухудшающего геном бесполых организмов. Половое размножение рассматривается как взаимовыгодный для обоих партнеров процесс, а генетическое разнообразие и воспроизводство—как побочные эффекты, но не единственная его цель. Многие из вышеупомянутых эффектов пола действительно важны. Возможно также, что применимость различных эффектов зависит от характеристик популяции (размера, типа организмов, скорости эволюции и других факторов). Кроме того многие из описанных теорий объясняют почему пол существует, но не могут объяснить его возникновение. Перечисленные преимущества (за исключением отбора самцов) одинаково применимы как к гермафродитным так и к раздельнополым популяциям. Поэтому, если мы хотим понять преимущества раздельнополости, то это можно сделать только сравнивая её с гермафродитизмом. Р.Гольдшмидт (Goldschmidt, 1927) и В. Вендровский (1933) пришли к выводу, что низкоорганизованные формы гермафродитны, а раздельнополость филогенетически возникла позже гермафродитизма. Им удалось показать, что при эволюции от гермафродитных форм к раздельнополым виды проходят ряд этапов. На первом этапе гермафродитные формы в процессе развития формируют то женские, то мужские половые органы (последовательный гермафродитизм). На следующем этапе эволюции половые органы одного пола в онтогенезе постепенно исчезают и появляются раздельнополые формы (рудиментарный гермафродитизм). Если вид часто существует в условиях низкой плотности, если особи ведут прикрепленный или малоподвижный образ жизни, если они осваивают новые, незаселенные места обитания, то у раздельнополых форм во всех этих случаях будут возникать трудности при отыскании брачного партнера. Это один из основных факторов отбора, благоприятствующий развитию гермафродитных форм по сравнению с раздельнополыми, а также благоприятствующий самооплодотворению у гермафродитов. В таких ситуациях даже неспособные к самооплодотворению гермафродиты имеют некоторые селективные преимущества перед раздельнополыми, так как для них каждая встреченная особь является потенциальным брачным партнером, тогда как для раздельнополых форм лишь половина особей (только противоположного пола). Насколько важен этот эффект—трудно оценить . Однако, гермафродитизм действительно широко распространен в условиях, когда затруднена встреча партнеров. У растений такие гермафродиты обычно неспособны к самооплодотворению. То же самое, видимо, справедливо и для животных, хотя по этому вопросу мало данных. Обсуждается также случай чередующегося гермафродитизма, когда особь выступает сначала в роли самки, а потом—самца (протогиния), или наоборот, сначала в роли самца, потом—самки (протоандрия). Отбор, который будет способствовать такому типу гермафродитизма можно себе представить, если для выполнения функции самца или самки выгоднее иметь разные размеры. Например, если самцы борются между собой из-за самок, или если для кладки большого количества яиц, выгоднее крупные размеры самки. В первом случае предпочтительнее протогиния, во втором— протоандрия. в обсуждении сравнительных преимуществ гермафродитизма и раздельнополости создается странная ситуация, когда большинство авторов пытаются найти какие-то преимущества гермафродитизма, которые мог бы поддержать естественный отбор на фоне раздельнополости. 

К таким преимуществам можно отнести:

 1. Половина раздельнополой популяции не производит потомство (“two-fold cost of sex”). В результате бесполые и гермафродитные популяции имеют возможность расти быстрее с каждой сменой поколений (Maynard Smith, 1978). 

2. При синхронном гермафродитизме, когда одна особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы, так же как и при бесполом размножении, не требуется находить партнера. 

3. Генетическое разнообразие, обеспечиваемое гермафродитным способом, при одинаковой численности популяции примерно в 2 раза превосходит возможности раздельнополого способа. Действительно, если сравнить комбинаторные возможности гермафродитной и раздельнополой популяции одинаковой численности N, то в первом случае получим: N * (N - 1) / 2 ≈ N 2 / 2 (при больших N),[ 1 ] а во втором: (N / 2) * (N / 2) = N 2 / 4 [ 2 ] возможных вариантов скрещивания. 4. Легкость сочетания, или чередования, у гермафродитов полового размножения с партеногенезом позволяет им, в зависимости от условий среды, гибко использовать преимущества того и другого способа. Сравнение трех основных форм размножения показывает, что формы бесполого размножения, как справедливо указывали многие авторы, дают двукратный перевес по количеству потомства по сравнению с половыми формами. В свою очередь, как мы уже говорили, внутри половых форм гермафродиты имеют двукратный ассортативный (комбинаторный) перевес по сравнению с раздельнополыми формами. В то же время известно, что прогрессивная эволюция и у животных и у растений сопровождалась, как правило, общей тенденцией перехода от бесполых форм к гермафродитным и от гермафродитных к раздельнополым. 

Первая часть этого перехода в основном понятна, вторая—нет. Следовательно, главная задача заключается не в том, чтобы доказать преимущества половых форм размножения перед бесполыми, а в том, чтобы показать внутри половых способов размножения преимущества раздельнополых форм перед гермафродитными. То есть вопрос, в чем биологический смысл разделения на два пола, до сих пор не имеет удовлетворительного ответа. 

Ещё со времен Дарвина биологи отмечали, что по многим признакам у многих видов самцы более изменчивы. “Давно известен парадокс, что несмотря на лишь незначительные различия между средними значениями признаков у обоих полов, наблюдается больше мужчин среди гениев, преступников, а также среди умственно отсталых” . Мальчики не только весят больше, но и показывают большую изменчивость в весе при рождении, чем девочки. Отмечено, что мужчины показывают большую фенотипическую и генетическую изменчивость для признаков, находящихся под влиянием мужских гормонов, а уровень гормонов в свою очередь зависит от многих факторов, включая социальный стресс и инфекции. Темпы индивидуального развития и длительность стадий онтогенеза между полами отличаются. Известно, что девочки опережают мальчиков в развитии. Поэтому в раннх возрастных группах (от 2-х до 4-х лет) девочки лидируют как по средним значениям интеллектуального развития, так и по изменчивости. Примерно к 10 годам картина меняется и мальчики имеют более высокие средние значения интеллектуального развития, изменчивости число мужчин на обоих концах нормального распределения, построенного по результатам измерения коэффициентов интеллектуальности (IQ), заметно превосходит число женщин. На основе подобных исследований было сделано заключение, что диапазон умственных способностей мужчин значительно шире 

большая изменчивость самцов является фундаментальным аспектом различия между полами. Это справедливо не только для человека, но и для многих животных. У человека изменчивость не ограничивается только параметрами интеллекта, а включает также массу тела при рождении, параметры крови, физическую работоспособность и оценки успеваемости. Различия в изменчивости массы тела при рождении убедительно показывают, что социальные факторы не могут отвечать за все наблюдаемые различия в изменчивости. 

 Основные характеристики раздельнополой популяции, отсутствующие у гермафродитов,— соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм. Наблюдаемый избыток мальчиков среди новорожденных пытались объяснить более высокой смертностью эмбрионов женского пола во время утробного развития. Однако, исследования эмбриональной смертности полов показали, что это не так. Учет дифференциальной смертности полов во время эмбриональной стадии развития, не только не приблизил экстраполированное значение первичного соотношения полов к пропорции 1 : 1, но даже ещё более удалил. Все доступные данные о половом составе выкидышей и мертворожденных у человека показывают, что мальчиков умирает во время утробной жизни больше, чем девочек. Многолетние данные о зарегистрированных выкидышах, имеющиеся для многих городов Европы, а также собранные Бюро цензов США, сходятся в том, что на более ранних стадиях утробного развития смертность мальчиков превышает смертность девочек в 2-4 раза 

 Так в первые два месяца беременности выкидышей мужского пола бывает в 7-8 раз больше, чем женского, а к трем месяцам падает до 1.7 : 1. В связи с наблюдаемыми отклонениями первичного и вторичного соотношения полов человека от теоретически ожидаемой пропорции 1 : 1, возникает другой важный вопрос. Является ли определение пола и рождение ребенка того или иного пола чисто случайным событием? Если вероятность появления мальчика— р , а девочки— q, то теоретически можно подсчитать ожидаемые вероятности появления семей с разным соотношением полов и сравнить их с наблюдаемыми частотами. Теоретически ожидаемое распределение соответствует биномиальному: (р + q) n , где n —число детей. Было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются гораздо чаще, чем это допускает теория, в то время как семьи с равным или близким соотношением полов—гораздо реже. Отсюда был сделан вывод, что вероятность рождения мальчика или девочки варьирует у разных особей популяции. 

Аналогичные исследования, проведенные позже в Англии, Франции, США и Финляндии, привели к тем же результатам. Были исследованы вероятности рождения второго мальчика в семье после первенца-мальчика и первенца-девочки. Для населения США они оказались равны соответственно 0.5387 и 0.4988, а для Финляндии—0.5132 и 0.4955. Эти различия статистически весьма достоверны. Следовательно, было показано, что имеется слабая, но реальная тенденция в семьях производить второго ребенка того же пола, что и первый, третьих детей одинакового пола со вторыми и т. д. Анализ этих и других аналогичных данных приводит Гини к выводу, что вероятность рождения мальчика варьирует не только между разными семьями, но и внутри одной семьи. Пожилые родители имеют тенденцию производить детей противоположного пола, чем пол детей, рожденных ими в молодые годы.

 Так С. Каназава (Kanazawa, 2005) нашел, что у больших и высоких родителей рождается больше мальчиков, а у маленьких и низкорослых число мальчиков было ниже ожидаемого. Он же обнаружил связь соотношения полов с физической привлекательностью (у красивых родителей рождается больше девочек), типом мозга (люди с “мужским (S-типом) мозга” такие как инженеры и математики имеют больше мальчиков, тогда как люди с “женским (Е-типом) мозга” —медсестры и учителя имеют больше девочек)  и агрессивностью (у агрессивных отцов рождается больше мальчиков) . Большой фактический материал по зависимости соотношения полов потомства от возраста матери проанализирован в монографии В. Н. Большакова и Б. С. Кубанцева (1984). 

У всех рассмотренных этими авторами видов: лисиц, норок, песцов, собак, свиней, овец, крупного рогатого скота, лошадей и человека “...у молодых матерей в потомстве, как правило, преобладают новорожденные мужского пола. У средневозрастных матерей, находящихся в расцвете своей воспроизводительной функции, возрастает относительное число потомков женского пола. У матерей старшей возрастной группы вновь увеличивается в потомстве процент особей мужского пола.” Существуют данные, свидетельствующие о том, что величина соотношения полов потомства зависит и от возраста отца: чем старше отец, тем меньше у него шанс иметь сына. Кроме того, оказалось, что этот шанс зависит и от комплекции отца: у мужчин атлетического телосложения он почему-то меньше, чем у худощавых . Специально исследовали рождаемость в богатых и бедных семьях Америки. Процент мальчиков оказался больше в богатых семьях.

 С другой стороны, для целых стран, чем лучше условия жизни, благосостояние, климат, питание, тем меньше рождается мальчиков. Такую же закономерность отмечают и животноводы— чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше рождается самок, даже при искусственном осеменении от одного и того же производителя . И наоборот, ухудшение условий приводит к повышению вторичного соотношения полов. Так при уменьшении численности популяций вследствие различных причин в их составе начинает преобладать мужской пол и увеличивается число родившихся мальчиков, о чем, в частности, сообщал ещё Ч. Дарвин. 

У мужчин, работающих в обществе женщин, соотношение полов потомства сдвигается на 15% в сторону преобладания мальчиков, а у работающих в мужском обществе на столько же в другую сторону. Во время больших природных или социальных сдвигов (резкие изменения климата, засуха, война, голод, переселения) наблюдается тенденция повышения вторичного соотношения полов—растет процент мальчиков. Та же картина наблюдается у животных при стрессе, причем адаптивное значение этого феномена неизвестно. 

В годы первой мировой войны, например, в воюющих европейских странах рождалось на 1-2.5% больше мальчиков, чем в предвоенные “мирные” годы. При этом максимальный прирост наблюдался в Германии, где соотношение полов новорожденных повысилось до 108.5. Каназаве удалось показать, что большие и высокие солдаты имеют больше шансов выжить и вернуться домой и он считает, что преобладание сыновей в их потомстве может объяснить эффект военных лет Резкий половой диморфизм существует по чувствительности к различным ядам и химикатам, в том числе к лекарствам. Наблюдаются значительные различия в метаболизме, эффективности и токсичности различных лекарств у самцов и самок. Например, чтобы достичь одну и ту же степень анестезии у самцов крыс требуется в 4 раза большая доза гексобарбитала, чем у самок . Мужчины имеют также более высокую смертность как от преднамеренных так и от непреднамеренных повреждений в результате более рискованного поведения, агрессии и предпочтения опасных профессий (полицейские, пожарники, солдаты и др.) . В результате они в 3.5 раза чаще женщин умирают от несчастных случаев, и в 2.5 раза чаще—от дорожных аварий . можно сказать, что повышенная смертность мужского пола—общебиологическое явление. Оно наблюдается у растений, животных и человека для всех уровней организации от всех экстремальных значений факторов среды.

 “Чемпионы”-долгожители—мужчины Несмотря на то, что средняя длительность жизни больше у женщин, “чемпионы”-долгожители— мужчины. Например, в центральной части Южного Закавказья в 40-х годах прошлого века из 15 долгожителей в возрасте 110-140 лет было 14 мужчин. В Абхазии в 20-х годах XX века все верхние ступени возрастной лестницы также занимали мужчины. Странно также, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих отнюдь не в оптимальных условиях.

 Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Размножение у человека не заканчивается раньше, чем у других обезьян, основное отличие состоит в низкой смертности среди взрослых особей, которая приводит к большей длительности жизни после менопаузы. Эта характеристика не связана напрямую с прогрессом медицины, так как наблюдается также в популяциях не имеющих доступа к лекарствам. Обезьяны живут не больше 50 лет и все их физиологические системы, включая размножение, последовательно выходят из строя. При этом, пожилые самки все равно продолжают рожать детей несмотря на то, что выживаемость поздних детей низкая . Этот факт противоречит предположению Вильямса , что менопауза и раннее прекращение размножения у человека эволюционировали в ответ на необходимость ухода за потомством. Гипотеза “заботливых бабушек”. Гипотеза основана на предположении, что пожилые женщины играли, и играют в настоящее время, существенную роль в выживании детей. Исследования, проведенные в современных обществах охотников собирателей и у ранних земледельцев, подтверждают справедливость этого предположения. Действительно, бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Кроме этого бабушки присматривают за старшими детьми . 

естественный групповой отбор мог привести к удлинению жизни более заботливого родителя. Но у одних видов заботливые матери, у других—отцы, у третьих—вообще не принято заботиться о потомстве. Не говоря уже о растениях, у которых не может быть и речи о заботе о потомстве. Однако, пониженная жизнеспособность мужского пола наблюдается везде и всюду. Часть теорий объясняет повышенную смертность особей мужского пола у животных большими или, наоборот, меньшими размерами, более яркой расцветкой или “рискованным” поведением, связанным с добычей пищи, борьбой за самку, схватками с хищниками, а у человека—с опасными профессиями (моряки, военные, летчики и др.). Однако у разных видов животных половой диморфизм по этим признакам разный (например, у одних видов крупнее самцы, у других—самки) или отсутствует вовсе, в то время как повышенная смертность самцов наблюдается почти у всех видов. Непонятно также и то обстоятельство, что с возрастом эти различия (половой диморфизм), как правило, растут, а разность в смертности, наоборот, уменьшается, она максимальна для молодых и с возрастом сглаживается. Эти доводы позволяют отбросить большинство перечисленных причин в качестве главных или важных. 

Теория повышенного метаболизма самцов. Поскольку гетерогаметные и гомогаметные самцы, как правило, обладают более высоким уровнем основного метаболизма, чем самки, было предположено, что высокая смертность самцов может объясняться высоким уровнем их основного обмена. Конечно, есть тесная связь между уровнем метаболизма и смертностью, в частности между частотой сердечных ударов и длительностью жизни ,—это естественно и понятно. Но от замены непонятной “высокой смертности” самцов на не менее непонятный “высокий уровень метаболизма” вопрос не становится яснее. Эти теории просто устанавливают связь между разными признаками, характерными для того и другого пола: теория хромосомного дисбаланса—между длительностью жизни и типом гаметности, метаболическая—между длительностью жизни и уровнем метаболизма. Можно сказать, что повышенный метаболизм—это способ, средство обеспечить мужскому полу более высокую смертность (чувствительность). Но обе теории не объясняют эволюционного смысла, логики и эволюционной целесообразности этого явления. 

Почему, несмотря на огромное разнообразие видов, смертность (или метаболизм) выше у мужского пола? Вряд ли это случайно. Показательны результаты экспериментов, в которых у самцов дрозофилы ренгеновским облучением повреждали Y хромосому. Такое повреждение приводило к удлинению жизни самцов до уровня самок. Аналогичные результаты наблюдаются при кастрации котов . Создается впечатление, что повышенная смертность мужского пола специально выработанное в процессе эволюции, полезное для вида приспособление, смысл которого остается неясным. Гамильтон, применив идеи созданной фон Нейманом и Моргенштерном теории игр, пришел к выводу, что даже частичный инбридинг сильно сдвигает значение эволюционно устойчивого соотношения полов в сторону избытка самок. Такой же сдвиг происходит, если инбридинг осуществляется лишь в некоторых поколениях, чередуясь с аутбридингом 

 существующие теории эволюции соотношения полов не в состоянии объяснить ни известных фактов в этой области, ни тем более предсказать новых. Для них характерна недостаточная общность и неспособность объяснить весь комплекс проблем, связанных с соотношением полов,—наблюдаемые отклонения его значений в ту или другую сторону, а также зависимость его изменения от различных факторов, таких как возраст родителей, условия их жизни, питание, голодание, наличие войн, климатические условия. Беспомощность существующих теорий обусловлена тем, что они не опираются на единую эволюционную логику общебиологического явления. Как правило, они исходят из ошибочных представлений о том, что для третичного соотношения полов оптимумом является всегда пропорция 1 : 1, что первичное и вторичное соотношения полов характерные для вида константы, независимые от условий среды. В связи с полом признаки организмов можно разделить на три группы.

 Первая группа—это признаки, по которым нет никакой разницы между мужским и женским полом, поэтому половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. К ним относится большинство видовых признаков (число органов, конечностей, общий план и принципиальное строение тела и многие другие). 

Вторая группа—это те характерные признаки, которые присущи только одному полу, а у другого отсутствуют. Половой диморфизм такого рода можно назвать “организменным”, поскольку он носит абсолютный характер, и отличает любую мужскую особь от любой женской. Сюда относятся все первичные и вторичные половые признаки (внутренние и наружные половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственно-ценные признаки: продукция яиц, молока, икры). Количественная оценка такого признака и характер его распределения в популяции имеют смысл только для одного пола. 

Третья группа—это признаки, которые имеются у обоих полов, но выражены у них в разной степени или встречаются в популяции в зависимости от пола с разной частотой. Эту группу признаков по выраженности полового диморфизма можно считать промежуточной между первой и второй. 

Половой диморфизм по этим признакам носит не абсолютный, организменный характер, а популяционный (разное распределение признака у мужского и женского пола в популяции). Популяционный половой диморфизм может существовать по таким признакам, как рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки. Известны несколько общих закономерностей, связаных с половым диморфизмом: (1) Система спаривания: полигамные виды имеют более выраженный половой диморфизм чем моногамные. Самцы имеют большие размеры, потому что крупное тело помогает самцам в борьбе за самку. 

При моногамной системе размножения со слабой конкуренцией за самок, самцы и самки имеют близкие размеры. 

(2) Половой диморфизм по размеру увеличивается с увеличением размеров тела когда самцы больше самок, и уменьшается с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов (Правило Ренча) (Rensch, 1959). Правило было выведено на основе анализа 40 независимых филогенетических линий наземных животных, преимущественно позвоночных. Примеры линий, которые следуют правилу включают приматов, ластоногих и парнокопытных . Исключения из правила Ренча встречаются в основном в таксонах, в которых самки больше самцов . Причины такой картины до сих пор не ясны. Почему самцы намного больше самок у больших животных, и почему в той же филогенетической линии у видов с маленькими размерами самцы такого же размера или даже меньше самок ? (

3) Наземные виды имеют как правило больший половой диморфизм чем древесные разновидности. Возможно конкуренция между самцами у наземных разновидностей больше зависит от размера тела. 

(4) Как в пределах одного вида, так и среди родственных видов животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) и растений, самцы часто очень сильно отличаются друг от друга, тогда как самки могут быть практически не различимы. Это заметил ещё Ч. Дарвин. Он же считал, что возникновение полового диморфизма и образование видов могут быть результатом одних и тех же процессов.

 (5) Социальная структура. Половой диморфизм больше выражен в сообществах где отдельные самцы конкурируют между собой по сравнению с сообществами в которых самцы могут объединяться в группы. Интенсивность конкуренции, возможно, та же, но тип ее меняется. При одиночной конкуренции размеры тела и клыков могут быть важными в приобретении и охране гарема, при групповой конкуренции, коалиция сотрудничающих мужчин может быть важнее в нанесении поражения доминирующим особям и приобретения партнеров для спариваний. Разумность приобретает большее значение чем размер. Андерсон и Валландер (Andersson, Wallander, 2004) достаточно близко подошли к формулировке “Филогенетического правила полового диморфизма: 

 предположив корреляцию изменений между полами в результате действия отбора. По их мнению женский пол следует за изменениями мужского за счет генетических корреляций (genetic correlations). В результате таких изменений увеличение мужского пола и последующее увеличение женского ведет к укрупнению вида в целом и к увеличению относительной разницы между полами, и наоборот. У людей, по видимому, половой диморфизм уменьшался в процессе эволюции. Так мужчины некоторых из предков человека (Australopithecus afarensis), были почти в два раза больше женщин. Такие существенные различия в размере тела между полами указывают на полигамную систему размножения . 

Физическое доминирование мужчин и женское подчинение может быть древним явлением. В среднем, женщины меньше весят, имеют меньший размер органов, меньший кровоток и более высокую пропорцию жира по сравнению с мужчинами. Современные мужчины имеют немного больший размер черепных костей и пропорционально большую длину конечностей, что демонстрирует половой диморфизм, соответствующий их большему размеру тела. Мускулы составляют 42% от общей массы в мужском организме и только 36% в женском. Мозг. Человеческий мозг также демонстрирует общие анатомические особенности полового диморфизма. Женский череп больше похож на череп младенца чем, мужской череп. Средний вес мозга у мужчин—1.385 г (2% от массы тела), в то время как у женщин—1.265 г (2.5% от массы тела). Промежуточная область на стороне мозга, известная как париетальная область (имеет сенсорное-моторное представление) больше у мужчин. Затылочная доля (задняя часть мозга) имеет одинаковый размер у обоих полов. Недавнее нейропатологическое исследование показало, что женщины имеют большие размеры передней и средней комиссуры. Мозжечок у женщин значительно больше, чем у мужчин. Мозжечок является наиболее древней частью мозга. Исследования полушарной асимметрии мозга привели к предположению, что половые различия в вербальных и пространственных способностях могут быть связаны с разным распределением этих функций между полушариями у мужчин и женщин. При повреждениях левого полушария, в результате кровоизлияния или опухоли, или при оперативном удалении части височной доли по поводу эпилепсии, нарушение вербальных функций у мужчин бывает гораздо больше, чем у женщин. Аналогичные повреждения правого полушария также приводят к большему нарушению функций невербального характера у мужчин по сравнению с женщинами. Был сделан вывод, что у женщин языковые и пространственные способности представлены более билатерально, чем у мужчин . У мужчин значительно чаще, чем у женщин обнаруживается также преимущество правого уха, левой руки (у правшей) при тактильном узнавании предметов (дигаптическая стимуляция) . Обнаружен половой диморфизм по соотношению длин левой и правой височных плоскостей . Половые различия отмечаются в анатомических, клинических, дихотических, тахистоскопических, электрофизиологических и психологических исследованиях полушарий. Большинство авторов согласны, что латерализация полушарий четче выражена у мужчин. Существует тесная связь асимметрии мозга с полом. Ещё в XIX веке Крайтон-Браун (Crichton-Brown, 1880) высказал гипотезу, что тенденция к асимметрии двух полушарий сильнее у мужчин. Противоположную гипотезу высказали Баффри и Грей (Buffery, Gray, 1972). В настоящее время большинство авторов поддерживает первую гипотезу. Мужчины имеют скорость метаболизма на 5-6% выше чем у женщин, и с самого раннего возраста более активны. Жизненная емкость легких у мужчин в среднем на 25% больше, чем у женщин. Масса сердца, объем циркулирующей крови (на 5-7%), концентрация эритроцитов, гемоглобина и фибриногена в крови также выше. Мужские легкие трудятся больше на 20%, а сердце—на 15%, мужские почки работают быстрее. Эти особенности связаны с меньшим потреблением кислорода жировой тканью, метаболизм которой менее интенсивен, чем в других тканях. Женщины выносят все виды условий понижающих жизнеспособность лучше мужчин: голод, усталость, шок, болезни и др.

 Американский антрополог Дональд Грейсон в своих работах пишет, что в экстремальных ситуациях выживает больше женщин. Например, после землетрясения в Спитаке живыми из-под завалов было спасено в 1.5 раза больше женщин. Как уже отмечалось в Гл. 3, женский эмбрион имеет больше шансов на выживание, чем мужской, число выкидышей мужского пола—на 20% больше. Стресс. Женщины реагируют стрессом на меньшие стимулы, но при этом легче переносят стресс: давление у них повышается не так резко, и адреналина в кровь поступает меньше, чем у мужчин. Существуют данные о большей мощности механизмов антистрессорной защиты у женщин, в частности антистрессорной активности эстрогенов (Анищенко, 1991). Половые различия в иммунном ответе. Увеличенная продукция антител была обнаружена у девочек однако у взрослых в ответ на введение вакцин таких различий не было обнаружено (Vranckx et al., 1986). Уровни иммуноглобулина М (IgM), но не IgG в плазме были значительно выше у женщин. 

ОСЯЗАНИЕ Осязание развито у женщин гораздо сильнее: даже наименее чувствительная к прикосновениям женщина превосходит в этом плане наиболее чувствительного мужчину. На коже женщины на 15% больше нервных окончаний. Потому они обладают повышенной тактильной чувствительностью: любят, когда их поглаживают, и сами обожают прикасаться. Эту привычку провоцирует гормон окситоцин, участвующий в стимуляции работы мозга. Обоняние зависит от пола и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов . Женщины также значительно чаще мужчин страдают от запахов обычных химических веществ и парфюмерии (какосмия). Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. Обоняние также существенно усиливается во время беременности. Важность обоняния у женщин отмечена в личном общении , а также при взаимоотношениях с половыми партнерами. У новорожденных обоняние развито сильно, и играет роль в узнавании матери (, но за один год жизни оно теряется на 40-50%. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста чем мужчины . C возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается. В филогенезе обоняние человека ухудшается.

 Глазомер у женщин развит хуже, чем у мужчин. Женщине труднее определить расстояние до какого-то предмета, особенно в сумерках. Однако, периферийное зрение у женщин развито лучше, что позволяет замечать все мелочи, даже не поворачивая головы. Они отчетливо видят сектор по меньшей мере в 45 градусов с каждой стороны головы, то есть вправо-влево, а также вверх и вниз. Эффективное периферийное зрение многих женщин достигает полных 180 градусов. 

Глаза мужчины больше, чем у женщины, и его мозг обеспечивает ему “туннельное” видение, что означает способность видеть четко и ясно прямо перед собой на большое расстояние, то есть его глаза можно уподобить биноклю. Улитка внутреннего уха является очень древним образованием и служит только для восприятия слуха. Возникновение функции восприятия акустических сигналов, по-видимому, предшествовало появлению голосовой эмиссии. Голос возник из структур, функция которых изначально заключалась в обеспечении жизнедеятельности организма (дыхание и питание), и лишь вторично адаптированных в процессе эволюции для эмиссии голоса. Поэтому очень возможно, что на протяжении многих миллионов лет слух предшествовал фонации. Голосовая эмиссия эволюционировала таким образом, чтобы иметь физические характеристики, соответствующие слуховому окну. У человека это окно находится в рамках между 15 и 20000 Гц, с оптимальным восприятием звуков в зоне около 400-6000 Гц и от 0 до 130 дБ. 

Эволюция слуха. Мастертон (Masterton, et al., 1969) сравнил эволюцию слуха у человека и филогенетического ряда из 4 примитивных млекопитающих: опоссума (Didelphis virginiana), ёжа (Hemiechinus auritus), тупайи (Tupaia glis) и галаго (Galago senegalensis). Были также использованы аудиограммы многих других видов. По большинству использованных параметров было показано превосходство других видов млекопитающих по сравнению с человеком. Так 35% рассмотренных видов имели большую чувствительность (нижний порог восприятия), все виды имели большую чувствительность в области высоких частот (в среднем на 1.5 октавы выше) и 25% видов имели большую площадь слухового восприятия. Так например, собачьи уши воспринимают звук в ультразвуковой области, имеющий частоту до 50-100 кГц. Чувствительность в области высоких частот (выше 32 кГц) была характерна для предков млекопитающих и для примитивных млекопитающих живущих в настоящее время. Это было связано с их небольшими размерами тела и соответственно, с маленьким расстоянием между ушами (характерно для всех млекопитающих Мелового периода). Для определения направления звука они полагаются на разницу в его частоте, так как даже небольшое расстояние между ушами позволяет зарегистрировать разницу в частоте при высоких частотах. В эволюции человека увеличение расстояния между ушами привело к появлению другого механизма определения направления звука—по разнице во времени его регистрации правым и левым ухом. Этот механизм устранил необходимость слышать высокие частоты, что привело к снижению верхнего порога до уровня немлекопитающих позвоночных. В процессе эволюции, слух человека в области низких частот заметно улучшился. Чувствительность в области низких частот, достигнутая на ранних стадиях развития человека, в дальнейшем практически не менялась оставаясь на уровне достигнутом в Эоцене. В то же время происходило ухудшение чувствительности в области высоких частот. Диапазон слухового восприятия, достигнув максимума в Эоцене за счет распространения в область низких частот, уменьшается и продолжает уменьшаться до настоящего времени за счет потери чувствительности в области высоких частот. Корсо (Corso, 1959) показал, что в среднем женщины слышат лучше мужчин. Они также хорошо различают звуки в области высоких частот. У женщин лучше развит музыкальный слух: 6 из 10 женщин и только 1 из 10 мужчин могут правильно повторить мелодию. Во время внутриутробной жизни младенец лучше приспособлен слышать высокочастотные звуки голоса матери, чем низкочастотные звуки голоса отца. С возрастом слуховая чувствительность уменьшается распространяясь с высоких частот на низкие. Так ребенок слышит звук с частотой до 30 кГц, у подростка (до двадцати лет) восприимчивость снижается до 20 кГц, а к шестидесяти годам—до 12 кГц. У мужчин по сравнению женщинами снижение слуха происходит в более раннем возрасте и в большей степени (Fozard, 1990). 

Голос. Развитие голоса с возрастом характеризуется изменениями высоты (основной частоты), громкости и тембра. Основную частоту можно использовать как показатель зрелости голоса. У многих видов голос позволяет судить о репродуктивном состоянии особи. У человека высота голоса связана с привлекательностью как мужчин, так и женщин (Collins, 2000; Collins, Missing, 2003). Мужчин привлекают женщины с более высокими голосами, что возможно ассоциируется с молодостью и плодовитостью. Женщины напротив находят мужчин с низкими голосами более привлекательными и сексуальными. В моменты наибольшей фертильности в течение овуляторного цикла предпочтение женщинами мужчин с низкими голосами увеличивалось (Putz, 2005). Такие мужчины имели больший репродуктивный успех (больше детей) (Apicella, 2007). Как одно из последних эволюционных приобретений, голос у человека имеет максимально выраженный половой, возрастной и латеральный диморфизм. Диапазон голосов у женщин (~180 гц) шире, чем у мужчин (~120 гц) и сдвинут в сторону высоких частот—от сопрано (340 гц) до контральто (160 гц) у женщин и от тенора (200 гц) до баса (80 гц) у мужчин. 

Психологический половой диморфизм проявляется во многих сферах: разные способности и склонности мужчин и женщин, разная профессиональная пригодность и профессиональные предпочтения, разная обучаемость и сообразительность. Обследование детей разного возраста показало, что на ранних этапах онтогенеза (примерно до 7 лет) девочки в своем интеллектуальном развитии опережают мальчиков. Девушки раннего и среднего подросткового возраста значительно превосходят мальчиков по вербальным (языковым) способностям, и в частности, более чем в два раза по величине словарного запаса . В дальнейшем эти различия сглаживаются, и взрослые мужчины и женщины по усредненным показателям интеллектуального развития отличаются мало. Однако, число мужчин на обоих концах нормального распределения, построенного по результатам измерения коэффициентов интеллектуальности (IQ),заметно превосходит число женщин. На основе подобных исследований было сделано заключение, что диапазон умственных способностей мужчин значительно шире. Мужчины и женщины отличаются не только диапазоном разброса умственных способностей, Мировой рекорд по скорости речи принадлежит женщине из Нью-Йорка—603 слова в минуту. Мужчины в среднем могут произнести 225 слов в минуту. по вербальным способностям во всех возрастных группах более высокий уровень наблюдается у женщин. По данным МакКоби и Жаклин (MacCoby, Jakline, 1972), в раннем детстве речевые навыки у девочек развиваются быстрее, чем у мальчиков. 

Девочки начинают говорить на 2-6 нед раньше мальчиков и все предшкольные годы сохраняют первенство по артикуляции, понятности, вразумительности речи, которая у них по своему звучанию и модальности стоит ближе к речи взрослых . У девочек по сравнению с мальчиками более выражена беглость речи, им лучше даются письменные и устные языки . Девочки обладают более развитыми эстетическими вкусами, у них лучше развита речь и более тонкая координация. Отмечается также более высокая степень конформности мышления у женщин. С другой стороны, мальчикам лучше даются математика и счет и у них лучше развиты механические и пространственно зрительные способности. 

В детстве у мальчиков и девочек наблюдаются примерно одинаковые способности (Maccoby, Jaklin, 1972), однако в школьные годы мальчики начинают проявлять более выраженную склонность к решению зрительных и пространственных задач и продолжают более успешно заниматься этой деятельностью, будучи взрослыми (Levine et al., 1999). Различные типы пространственных заданий включали мысленное вращение объектов, мысленное составление фигур из элементов, восприятие горизонтальности, распознавание форм, включенных в другие формы и оценка скорости движения объектов. Мальчики значительно лучше девочек понимают геометрические задачи. Мужчины лучше читают географические карты, ориентируются в визуальных и тактильных лабиринтах и на местности, легче определяют левое—правое. Наибольшие различия отмечены при мысленном вращении объектов, а также по трехмерным задачам по сравнению с двумерными. По многим тестам только 20-25% женщин имели результаты, превышающие среднее значение для мужчин. У мужчин выше показатели в тестах на способность к пространственной ориентации . Мужчины также чаще используют понятия сторон света и оценки расстояния до объектов, тогда как женщины используют относительные направления (такие как направо и налево) и ключевые точки на местности . Проблема полового диморфизма в спорте не нова. Авторы относительно единодушно утверждают, что достаточно большая достоверная разница в пользу лиц мужского пола установлена в отношении соматических признаков, функциональных возможностей, силовых и скоростных показателей а также выносливости. Причем эти отличия, наблюдающиеся уже с ранних лет занятий спортом (8-10 лет), несколько затухают в фазе полового созревания (12-14 лет) и снова возрастают к этапу спортивного мастерства. Преимущество мужчин по этим параметрам иногда достигает 10-20% и более. 

Наличие соревнований отдельно для мужчин и для женщин говорит о том же. Это также справедливо для некоторых видов спортивных состязаний, которые не требуют физической силы, например шахматы. Недавние исследования свидетельствуют, что мужской атеизм так же как и криминальное поведение связаны с тем, что у мужчин слабее развита способность подавлять свои импульсивные желания, особенно те, которые влекут за собой немедленное вознаграждение и острые ощущения. Некоторые мужчины не думают далеко вперед и, таким образом, попасть в тюрьму или попасть в ад не имеет для них особого значения. “Не быть религиозным похоже на любое другое близорукое, опасное и импульсивное поведение, такое как нападение, грабеж, кража, убийство и насилие, которое избирают некоторые мужчины, преимущественно молодого возраста”. Разница между полами в уровнях агрессии и агрессивном поведении настолько велика, что некоторые ученые даже считают, что проблема человеческого насилия должна по существу быть переопределена как преимущественно мужская. 

Поведение женщин характеризуется большей осторожностью в отношениях с другими людьми, они отличаются большим альтруизмом, эмпатией и коллективизмом. Мужчины значительно более агрессивны , в 5 раз чаще совершают преступления и ответственны за большинство убийств. Девять из десяти заключенных в тюрьмах— мужчины. Это одно из наиболее существенных различий, наблюдаемых в разных возрастных группах и во всех культурах. Мужчины чаще прибегают к физической агрессии . Даже в случае самоубийства женщины прибегают к более мягким методам, таким как наркотики и снотворные, тогда как мужчины стреляются, вешаются и прыгают с высоких зданий. С конца 1980-х годов женщины начали использовать ремни безопасности чаще чем мужчины. Мужчины вдвое чаще женщин водят машину нетрезвыми, на 9% реже используют ремни безопасности, на 12% чаще курят, в 2 раза чаще становятся алкоголиками, в 2.5 раза чаще— наркоманами и на 70% чаще имеют оружие . Агрессивное поведение коррелирует с уровнем тестостерона и у мужчин и у женщин, хотя прямой взаимосвязи не обнаружено. Так не было обнаружено существенных различий в уровнях тестостерона у агрессивных и неагрессивных людей. Агрессия также не возрастает в период полового созревания, когда уровни тестостерона повышаются (Albert et al., 1993). 

Было давно за

мечено, что: (1) Полигамные виды, у которых самцы, как правило, не принимают участие в обеспечении и воспитании потомства, имеют более выраженный половой диморфизм

  (2) В таких системах небольшое количество самцов спаривается с большинством самок . Многие самцы не участвуют в спаривании и поэтому их собственная выживаемость не влияет на выживаемость вида. 

(3) У диморфных видов обычно можно встретить одну из двух моделей поведения: или самцы борются друг с другом и победитель “выигрывает” право спариваться с самкой, или самцы развивают признаки, привлекательные для самок.

 (4) В обоих ситуациях такие признаки самцов могут снижать их возможности выживания. Эти общие закономерности признаются большинством специалистов в области полового диморфизма. 

Основной теорией, объясняющей с эволюционных позиций возникновение и развитие полового диморфизма до сих пор остается теория полового отбора Дарвина. В своей книге “Происхождение человека и половой отбор” Дарвин (Darwin, 1871) ввел концепцию полового отбора для объяснения возникновения вторичных половых признаков самцов у животных, которые могут снижать их выживаемость. Половой отбор Дарвину представлялся как процесс, дополняющий более широко распространенный процесс естественного отбора. Он считал, что естественный отбор создал все адаптивные признаки вида в целом, общие для обоих полов, а также первичные половые признаки, непосредственно связанные с размножением. За рамками этой трактовки остается обширный класс специальных признаков, свойственных только одному (тому или другому) полу, то есть вторичные половые признаки. Такие признаки, зачастую не представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом и не являются необходимыми для размножения. Считается, что ряд таких признаков, уменьшает приспособленность и выживание их обладателей (в основном, самцов), поэтому такие признаки должны убираться естественным отбором. Дарвин считал, что вторичные половые признаки повышают вероятность успешного спаривания для их обладателей, то есть, теория полового отбора была введена для объяснения полового диморфизма. Он различал два явления, которые приводят к половому отбору: первое—конкуренция между самцами в борьбе за самку, и второе —выбор со стороны самки того или другого самца. [Конечно, в зависимости от условий и системы спаривания возможна и обратная ситуация— конкуренция между самками и выбор самок самцами.] Поэтому у животных теория полового отбора может объяснить существование полового диморфизма только двух категорий вторичных половых признаков: а) органов нападения у самцов, как орудий борьбы за самку, и б) признаков, привлекающих и возбуждающих особей противоположного пола. В первом случае предполагается наличие борьбы самцов за самок, причем самка достается победителю, то есть более сильному и лучше вооруженному самцу, который и передает эти свойства своему мужскому потомству. Во втором случае предполагается наличие выбора самками наиболее привлекательных самцов, которые сильнее возбуждают их звуками, яркими красками, плясками и запахами.

 Теория “убегания” (runaway). Предложена Морганом в 1903 г. и развита Фишером. В эволюции признаков, благоприятствующих половому отбору, может возникать положительная обратная связь, когда давление выбора со стороны самок двигает развитие признака до экстремальных значений, ухудшающих приспособленность самцов. Сила предпочтения самок обычно растет экспоненциально, пока не уравновесится давлением отбора и любые мутации признака в других направлениях, даже улучшающих приспособленность, не имеют шансов на успех, поскольку такие самцы будут гораздо реже выбираться как партнеры. Было показано, что такое поведение самок является эволюционно-стабильной стратегией . Позднее, проверка теории Фишера на количественных моделях показала, что положительная обратная связь слишком слаба, чтобы вызвать наблюдаемые в природе экстремальные значения таких признаков. исследования последних лет показали, что признаки, подвергающиеся половому отбору, имеют гораздо большую изменчивость и наследуемость, чем признаки, на которые действует естественный отбор . Чтобы быть выбранными, самцы вынуждены, по словам Миллера, “иметь окна, позволяющие самкам видеть качество их генов”. При этом самцы становятся как бы генетическим “ситом” вида, удаляющим плохие и оставляющим хорошие гены. Теория полового отбора Дарвина имеет ряд слабых мест, которые характерны и для других теорий этой группы. 1. Половой диморфизм наблюдается часто по таким признакам, которые трудно связать с половым отбором, то есть помогать или в борьбе за самку, или выбору со стороны самки (например, форма листьев, степень облиствления и характер ветвления у растений). Следовательно, теория в лучшем случае применима только к животным и только к признакам, которые дают такие преимущества. 2. Половой отбор может способствовать крупному, сильному, лучше вооруженному или более привлекательному самцу в борьбе за самку, но не может поддерживать половой диморфизм по этим признакам, то есть непонятно, почему эти признаки передаются только мужскому потомству? 3. Для трактовки одного и того же явления приходится привлекать разную логику. Например, у одних видов птиц более крупные размеры самцов объясняются преимуществом в борьбе за самку, а более крупные размеры самок у других видов птиц—преимуществом откладывать крупные яйца. Но почему в первом случае не требуются крупные яйца, а во втором—борьба за самку, непонятно. Ещё труднее с этих позиций объяснить крупные размеры самок у некоторых млекопитающих: летучих мышей, кроликов, белок-летяг, хомяков, пятнистой гиены, карликового мангуста, некоторых китов и тюленей. 4. Другим камнем преткновения в теории полового отбора является зависимость полового диморфизма от структуры размножения популяции (моногамия, полигамия, панмиксия). В проявлении этой связи с половым диморфизмом по размерам отмечены две закономерности: а) половой диморфизм чаще наблюдается и резче выражен у полигамных видов, чем у моногамных; б) половой диморфизм увеличивается с массой тела. Удовлетворительного объяснения нет . 5. Трудно объяснить также существование заметного полового диморфизма у моногамов с соотношением полов 1 : 1. Дарвин считал, что самец, которого предпочитают самки, приступает к размножению раньше других, а это дает преимущества. Кроме того, самки, первыми готовые к размножению, вероятно, наилучшие брачные партнеры. Такие рассуждения неубедительны. У каждого вида существуют оптимальные сроки размножения, отклонения от которых в любую сторону невыгодны и отметаются стабилизирующим естественным отбором. Теория всегда должна быть шире трактуемого явления (“как одеяло— длиннее ног”). Слабость Дарвиновской и других теорий, объясняющих половой диморфизм как следствие полового отбора, результат методологической ошибки: широкое явление нельзя трактовать как следствие частного механизма. 

Если самцы и самки занимают немного различные экологические ниши (возможно вследствие различий по размеру тела или активности, отобранных половым отбором), естественный отбор может благоприятствовать независимой адаптации каждого пола в направлении больших различий или большего подобия. Такая экологическая дифференциация полов, главным образом в отношении питания, может приводить например, к специализации по размерам потребляемой пищи. В любой ситуации раньше всего истощается “пища”, размеры которой типичны для данного вида, поэтому особи, питающиеся более мелкими или более крупными объектами, имеют больше шансов выжить. И если изначально существует различие полов по размерам, то экологическая пищевая дифференциация будет способствовать его усилению. Иногда половой диморфизм этого типа касается только органов питания (например, размер клюва у дятлов).

 Принципиальная возможность возникновения полового диморфизма в результате полоспецифической адаптации по питанию без привлечения конкуренции между самцами и самками у некоторых видов змей была показана Слаткиным и Шайном (Slatkin, 1984; Shine, 1989). Процесс экологической дифференциации полов может объяснить увеличение или поддержание полового диморфизма, но не его возникновение. Кроме того, совершенно не ясно, почему такая дифференциация, по сути дела обычный дисруптивный отбор, должна быть связана с полом? Мелкие и крупные животные с этой точки зрения должны специализироваться независимо от пола, в зависимости только от размеров тела или клюва. Можно заключить, что половой диморфизм—это общебиологическое явление, широко распространенное среди раздельнополых форм животных и растений и наблюдается по многим признакам. Поэтому теория, претендующая на его объяснение, должна быть общебиологической и охватывать все признаки, по которым наблюдается половой диморфизм. Существующие теории не удовлетворяют этому требованию, поэтому имеют слабую объяснительную и нулевую предсказательную способности. Они в основном пытались объяснить механизмы: как мог возникнуть и как поддерживается половой диморфизм? Но не ставили вопросов: что такое половой диморфизм? Каков его эволюционный смысл? 

Существует ряд заболеваний, которые преимущественно поражают людей того или другого пола. Например, расстройства органов дыхания чаще оказываются фатальными для мальчиков в возрасте до одного года, чем для девочек. По большинству причин смертности человека от болезней выявлено преобладание мужского пола. Среди детей заикающихся, косоглазых, леворуких, дислектиков, страдающих недержанием мочи и кала, на каждую девочку приходится 4-8 мальчиков. Эти явления тесно связаны с асимметрией мозга и между собой. Например, при насильственном переучивании леворуких детей письму правой рукой, у них часто появляются невротические расстройства, умственная отсталость, дефекты речи, заикание, косоглазие, недержание мочи и кала . Инфекционные и паразитарные болезни Заболеваемость и смертность от инфекционных болезней до 5 лет разная у мальчиков и девочек: скажем от коклюша она выше у девочек, а от менингококкового менингита—у мальчиков. Более высокая смертность мужчин наблюдается почти от всех инфекционных болезней, за немногими исключениями (коклюш, кариес, некоторые гонококковые инфекции и др.) . Половые различия в иммунном ответе и чувствительности к паразитам были найдены у млекопитающих, включая человека, при этом в большинстве случаев самцы отличались меньшей иммунокомпетентностью и большей чувствительностью к паразитам чем самки . Женщины имеют более сильную иммунную систему, которая повышает их устойчивость ко многим инфекциям. Вилочковая железа у них в 3 раза толще, чем у особей мужского пола. В женском организме больше иммунных антител. При пересадках органов реакция отторжения у них выражена сильнее. В то же время они более чувствительны к аутоиммунным болезням

 Шизофрения в 1.4 раза чаще встречается у мужчин. У женщин она проявляется позднее и в более мягкой форме Существуют этнические и культурные различия в распространенности зависимости от алкоголя. Среди восточных народов чаще, чем в европейских популяциях, встречается непереносимость алкоголя, аверсивная реакция, так называемый “флашинг” феномен. Это зависит от генетической структуры популяций, а именно—от частоты изоферментов алкогольдегидрогеназы и альдегиддегидрогеназы. Генетическими особенностями обусловлена меньшая частота алкоголизма в восточных популяциях, чем в западных и европейских. В отношении потребления алкоголя выделяют 4 формы культур (Bales, 1946): - Абстинентные культуры. Запрет на любые формы употребления. - Амбивалентные культуры. Конфликт между существующими ценностями и алкоголем. - Пермиссивные культуры. Употребление алкоголя разрешается, но пьянство и асоциальное поведение, связанные с потреблением алкоголя, осуждаются. - Пермиссивные культуры, допускающие нарушение функции (некоторые скандинавские и восточно-европейские страны). Приемлемы не только “нормальное” употребление алкоголя, но также и алкогольные эксцессы. Алкоголизм в этом типе культур наиболее распространен. Возможно, что частота алкоголизма в популяции обратно пропорциональна длительности того исторического времени, в течение которого данному обществу были доступны алкогольные напитки. При этом предрасположение к алкоголизму зависит от частоты аутбридинга (межэтнических браков). Параллельно этому процессу в результате инбридинга могут накапливаться факторы, понижающие подверженность алкоголизму. Эта концепция подтверждается, в частности, тем, что в странах Средиземноморья, где алкогольные напитки употребляются с древнейших времен, частота алкоголизма ниже, чем в популяциях, сравнительно недавно познакомившихся с алкоголем, например, среди североамериканских индейцев и эскимосов. Высокая частота алкоголизма наблюдается также среди народов Севера, а относительно низкая—среди народов Закавказья. Описан также такой феномен, как “тенденции века” (secular trends), что выражается в тенденции к понижению возраста, при котором может возникать алкоголизм и к увеличению риска его возникновения в течение жизни. Например, для мужчин 1938 года рождения риск определяли, как 8.9%; а для мужчин 1953 года рождения он повышается до 20.3%. Тенденции века в популяции осуществляются довольно быстро, что трудно объяснить какими-либо биологическими сдвигами. Феномен скорее0.5является следствием изменения потребления алкоголя и терпимого отношения к тяжелому пьянству . со временем во всех государствах потребление алкоголя увеличивается (прямые линии сдвигаются вправо на графике . Половой диморфизм по потреблению алкоголя Исторические, этнографические исследования и специальные опросы свидетельствуют о том, что со времен Римской Империи и до наших дней, а также в разных культурах, мужчины значительно больше вовлечены в процесс употребления алкоголя и связанные с этим проблемы . Особенно сильна разница по потреблению алкоголя во многих развивающихся странах с регулярным употреблением алкоголя (11.2 в Корее,8.4 в Индии, 20.0 в Коста-Рике и 4.4 в Малайзии) . Женщины не пьют так сильно как мужчины, и по сравнению с ними редко бывают пьяными. Алкоголизм и смертельные случаи от алкоголизма чрезвычайно более часты среди мужчин чем среди женщин. Женщины в состоянии контролировать свои проблемы с пьянством более успешно чем мужчины. Больше мужчин пьет запоем и в результате заболевает. Отмечено, что половой диморфизм по потреблению алкоголя уменьшается. Так, в 80-е годы XX столетия в России соотношение мужчин и женщин, больных алкоголизмом, составляло 10 : 1, в 1996 году оно изменилось до 6 : 1, а в 2008 году уже составило 4.2 : 1 . В желудке у молодых женщин вырабатывается меньше алкогольдегидрогеназы, в результате чего после приема одного и того же количества алкоголя (даже нормированного к весу тела) уровень этанола в крови у них становится выше, чем у мужчин. Некоторые исследователи полагают, что половые раэличия можно объяснить, мужскими и женскими ролями, которые они играют в обществе. Например, употребление алкоголя менее совместимо с женскими ролями, включая ответственность за половую сдержанность и заботу о маленьких детях. Мужчины же, как правило, работают в течение недели, и пьянство в выходные дни осуждается меньше. Зависимость потребления алкоголя от возраста С большой долей вероятности можно считать, что сразу после рождения потребление алкоголя близко к нулю. В школьные годы оно неуклонно растет. Например опрос учеников школ США в 1995-96 г. выявил рост употребления спиртных напитков с 30 % в 6-ом классе до 75 % в 12-м (Mitchell, 1998). В большинстве исследований, отмечено постоянное возрастание потребления с возрастом. Между 11 и 19 годами употреблением алкоголя существенно возрастает во всех странах (Currie et al., 2000). Согласно Линтонену (Lintonen et al., 2000) увеличение потребления с возрастом было больше для поколения, родившегося в 1980-х годах, по сравнению с родившимися между 1962 и 1966-гг. Существует также связь между полом и возрастом. Увеличение потребления алкоголя с возрастом было более характерно для мальчиков чем для девочек . Популяционные исследования свидетельствуют, что более молодые люди пьют больше . Однако, необходимо заметить, что хронические алкоголики часто не доживают до старости. Генетические исследования проведенные на близнецах и приемных детях показывают наследуемость алкоголизма. Так 40 % детей отцов-алкоголиков имели очень высокую толерантность к алкоголю по сравнению с 10 % в контрольной группе, которая не имела алкоголиков в семье. Такая реакция была напрямую связана с увеличением метаболической активности в печени. Другим эффектом является приобретенная устойчивость нервной системы, что выражается в улучшении функционирования в состоянии алкогольного опъянения 

Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. Следующий этап эстафеты продолжают половые гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. После рождения, эстафета переходит к факторам среды, которые завершают формирование пола— обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Еще сто лет назад немецкий психиатр О. Вейнингер (1902) в своей монографии “Пол и характер” отметил, что в природе нет ни идеального мужчины, ни идеальной женщины. Каждый человек несет в себе сочетание как женственности, так и мужественности. Совокупность этих составляющих в широком смысле формирует огромное множество переходных форм. Если мысленно взять прямую, на одном конце которой будут “идеальные” мужчины, а на другом—женщины, то в середине ее будет истинный гермафродит, наделенный признаками обоих полов. Между обозначенными точками находится целый спектр половых предпочтений. Известные сексологи (Кон, 1988; Васильченко, 1990) и психиатры (Исаев, Каган, 1998, Bern, 1974) также подтверждают эмпирический вывод О. Вейнингера о наличии в человеческой популяции как мужеподобных женщин, так и женоподобных мужчин, а Фаусто-Стерлинг (Fausto-Sterling, 2000) предлагала выделить 5 полов.

 Выяснено, что самцы животных уже с раннего возраста более подвижны, что связано с внутриутробным воздействием половых гормонов на головной мозг. Маскулинизация мозга женских плодов может возникать под влиянием половых гормонов, некоторых лекарств и стресса. Маскулинизация мозга может проявляться в детстве у девочек в нарушении полоролевого поведения три общих правила: 1) как бы общество ни относилось к гомосексуальности, этот тип поведения всегда присутствует по крайней мере у некоторых членов; 2) гомосексуальность примерно в два раза чаще встречается среди мужчин (3-4% против 1-2% у женщин) и 3) гомосексуальность не является доминирующей формой поведения. Также, в половых сношениях двух лесбиянок или двух гомосексуалистов, одно лицо всегда выполняет функции мужчины, другое —всегда женщины. Неясно растет ли процент гомосексуальных индивидуумов, или это является отражением более открытой политики общества в отношении секса. Кинси (Kinsey et al., 1953) обнаружил, что гомо- и гетеросексуальность не являются строго разобщенными категориями. Существуют различные вариации поведения, занимающие различные положения по шкале “исключительный гетеросексуал - исключительный гомосексуал”. Некоторые люди имеют случайные гомосексуальные (или соответственно гетеросексуальные) контакты, другие имеют их в определенном возрасте. Анатомических различий между гомосексуалами и гетеросексуалами не выявлено . Где то посередине этой шкалы находятся бисексуалы (люди имеющие контакты как со своим, так и с противоположным полом). Более того, гомосексуалы сами по себе не являются однородной категорией. Существуют различные виды (или “типы”) гомосексуального поведения . Гомосексуальные отношения достоверно описаны, по крайней мере, у 450 видов животных . Автор полагает, что гомосексуальность в различных формах может встречаться у 10-15% от общего числа видов Генетическая предрасположенность к гомосексуальности, если таковая существует, по видимому, должна отметаться естественным отбором, хотя Киркпатрик отметил, что гомосексуальность могла эволюционировать как средство установления социальных контактов (Kirkpatrick, 2000).

 Нейрогормональные теории. Известно, что разного рода пренатальные гормональные воздействия вызывают у животных некоторых видов гомосексуальное поведение мужского или женского типа. Избыток или недостаток мужских половых гормонов на ранних стадиях развития плода может приводить к изменению полового поведения. .

 Психологические теории. Были инициированы работами З. Фрейда (1995). Основанные на врожденной предрасположенности всех людей к бисексуальности, эти теории рассматривают гомосексуальность как отклонение или ненормальность психосексуального развития ребенка и как следствие различных взаимоотношений ребенка с матерью или отцом (властные матери и слабовольные, пассивные отцы). Данные разных авторов противоречивы и не позволяют делать однозначных суждений . 

Теории обучения и социологические. Эти теории объясняют возникновение гомосексуальности как следствие обучения или принятия социальной “роли”. Они исходят из положения что люди рождаются “сексуальными”, а не гомо- или гетеро- сексуальными, и основаны на наблюдениях бисексуального поведения у других видов и детей . В эволюции человека происходит дальнейшее отчуждение сексуальности от репродуктивной функции и превращение её в самостоятельное явление, связанное с культурой. Об этом говорит широкое распространение таких “антирепродуктивных” явлений, как противозачаточные средства, прерывание беременности, стерилизация, мастурбация, гомосексуализм, проституция и порнография.

 Действительно, cексуальность занимает в жизни человека гораздо больше места, чем это необходимо для размножения. Трудно объяснить громадную избыточность половых актов, приходящихся на одно зачатие, сохранение потребности в них после менопаузы, во время беременности и кормления, огромную роль сексуальности в жизни, культуре и творчестве человека. Да и предки наши от братьев меньших отличались не трудолюбием (чего можно было ожидать, согласно трудовой концепции Ф. Энгельса, что человека создала рука), а скорее, круглогодичным (всесезонным) любвеобилием. Что дает такая уникальная расточительность, пансексуализация? Ведь эволюция экономна и ничего не делает зря. Одно из возможных объяснений связано с тем, что продолжение спаривания после зачатия привязывает мужчину к женщине и заставляет его заботиться о потомстве. 

Раздельнополость не лучший способ размножения, —это экономный способ эволюции В. Геодакян (2000) 

Множить свою информацию “умеют” и неживые системы. Например, на матрице ромбической или моноклинической серы образуется та же форма. Но ДНК не только создает копию, но и отторгает её от матрицы, то есть дискретизирует информацию. В этом принципиальная разница между ними. Репродуктивная программа является главным критерием жизни, определяет численность популяций и лежит в основе таких биологических явлений, как репликация, редупликация, бесполое (БП) размножение. У добиологических систем дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и изобилия форм. Скажем, между уровнем простых молекул и ценозов не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз живых систем— результат дивергентных процессов (дифференциаций). Ошибки репликации дали начало второй программе, источнику разнообразия—мутагенезу (MUT). Этого было достаточно для действия отбора и эволюции (EV). Следующим важным шагом было появление программы рекомбинации (REC), которая лежит в основе таких биологических явлений, как кроссинговер, оплодотворение или сингамия. 

Создав новый, автономный от среды, источник разнообразия, она решила кардинальным образом эту проблему. На ее основе возник половой процесс и гермафродитный (ГФ) способ размножения. Следующей по важности программой можно считать программу дифференциации (DIF), создавшую явления мейоза, половую и другие дифференциации. На ее основе появились раздельнополые (РП) формы, касты у общественных насекомых, карликовые самцы у некоторых рыб. 

В процессе эволюции эти программы и запускаемые ими биологические явления возникали именно в таком порядке, когда предшествующие, более фундаментальные, обязательны для возникновения последующих, а наличие вторых—факультативно, не обязательно для первых. Если первые две программы имели принципиальный характер новаций, последние можно считать усовершенствованиями, повышающими эффективность эволюции. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая производит себе подобных. В половом размножении участвуют два родителя. Принципиальное значение имеет, однако, не количественная сторона: то что в одном случае получается “из одного—два”, а в другом—“из двух—три”. Гораздо важнее качественная сторона дела, а именно то, что при бесполом варианте не возникает новых свойств, в то время как при половом каждый раз появляется иное качество, отличное от родительского. Это очень существенно. Половое размножение обязательно предполагает скрещивание, благодаря которому возникают новые варианты. Оно необходимо для обеспечения генетического разнообразия.

 Вторым важным событием, видимо, следует считать появление половой дифференциации— разделения на мужской и женский пол, с наложением запрета на скрещивания между особями одинакового пола. С возникновением половой дифференциации, половые способы, в свою очередь, разделились на две формы: гермафродитные (нет дифференциации) и раздельнополые (есть дифференциация). Таким образом, в зависимости от наличия или отсутствия двух фундаментальных признаков размножения скрещивания и дифференциации полов, существующие способы размножения можно разделить на три основных типа: бесполый, гермафродитный и раздельнополый

Преимущества бесполого размножения связаны, прежде всего с его простотой (не требуется находить партнера) и высокой эффективностью (потомство может оставить любая, отдельно взятая особь в любом месте). Ещё одно преимущество связано с тем, что ценные сочетания генов, появившись в результате мутаций, не рассыпаются, а передаются из поколения в поколение в неизмененном виде. 

Недостаток бесполого размножения в том, что источником необходимого для естественного отбора разнообразия (изменчивости) являются только мутации. Поэтому, если две благоприятные мутации а → А и в → В, возникают у разных особей бесполой популяции, то способа, посредством которого обе эти мутации могли бы оказаться в генотипе одного из потомков этих особей не существует. Особь с генотипом АВ может появиться лишь в том случае, если вторая мутация В произойдет у одного из потомков исходного мутанта А, или наоборот, если мутация А возникнет у потомка мутанта В (Fisher, 1930; Muller, 1932). C возникновением полового процесса—скрещивания, у половых форм преимущества бесполого способа утрачиваются, но появляется новый, фактически неисчерпаемый источник разнообразия— комбинаторный потенциал популяции. 

Эволюционные преимущества рекомбинации не до конца понятны, поскольку замечено, что полезные комбинации, созданные в одном поколении, могут быть разрушены в следующем (Michod, 1987). К преимуществам рекомбинации относят также возможность компенсации повреждений генов. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Первый создает (повышает) разнообразие генотипов, и в этом его эволюционное предназначение, вторая, наоборот, снижает его вдвое, и в чем её эволюционная роль, никто не может объяснить. Многие организмы могут размножаться как бесполым, так и половым путем. При этом говорят о разных поколениях данного вида. Если они закономерно сменяют друг друга, такое явление называется чередованием поколений.

 Чередование поколений встречается как у растений так и у животных и имеет много общего. Границей, разделяющей половое и бесполое поколение в цикле развития является процесс оплодотворения. При оплодотворении в результате слияния гаплоидных гамет появляется диплоидная зигота и половое поколение переходит в бесполое. И бесполое и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит процесс мейоза. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный набор переходит в гаплоидный. В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной (Вилли, Детье, 1975). 

Чередование поколений зависит от условий среды. В благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами (делением, почкованием, вегетативно, партеногенетически). При наступлении неблагоприятных условий или незадолго перед этим, происходит смена бесполого поколения на половое. Например, у многих водяных блох и тлей при благоприятных условиях (обычно летом) имеет место партеногенез. Молодь—исключительно самки—вылупляется из “летних” яиц с мягкой оболочкой. При наступлении менее подходящих условий производится несколько самцов, которые затем оплодотворяют самок обычным путем. Оплодотворенные самки откладывают “зимние” яйца с твердой оболочкой, которые могут сохраняться в течение длительных периодов неблагоприятных условий Интересно при этом, что чем стабильнее условия среды, тем меньше в популяции самцов. Поэтому в мелких пересыхающих водоемах встречаются, как правило, популяции с самцами, а в крупных, характеризующихся относительной стабильностью условий обитания, превалируют партеногенетические формы

 Эволюция размножения шла от бесполых форм к половым. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем повышается уровень дифференциации и происходит “экспансия” полового диморфизма: у бесполых форм он отсутствует, у гермафродитов существует половой диморфизм только на уровне первичных половых признаков (гамет, гонад), у раздельнополых моногамов появляется организменный половой диморфизм (вторичных половых признаков), у раздельнополых полигамов—популяционный, включающий половой диморфизм по численности и дисперсии полов, а у пчел (возможно и других общественных насекомых) появляется половой диморфизм генома (гапло-диплоидия). У пчел также появляется новая консервативно-оперативная дифференциация на касты, при которой существуют две экологические подсистемы. Трутни других (богатых) семей, приносящие генетическую информацию (от ближней среды), и рабочие пчелы—от медоносов (дальней). При этом, рабочие пчелы, будучи генетическими самками, выполняют функции второго экологического (мужского) пола, а способ размножения пчел выступает, как эволюционно более продвинутый. У некоторых лососевых рыб вторая дифференциация произошла на базе мужского генома, но также для доставки экологической информации в женский из морской и речной сред 

В связи с полом конфликт по консервативной и оперативной тенденциям эволюции возникал на клеточном уровне по крайней мере дважды. Первый раз, когда существовала изогамия на уровне клеток, возникли конфликтные требования к их размерам. В оперативную тенденцию входила задача найти другую клетку. Для этого необходимы подвижность и малые размеры В результате разрешения этого конфликта появилось разделение гамет по размеру и подвижности на яйцеклетки и сперматозоиды Вторая дилемма возникла при дифференциации по типу гаметности. Необходимо было иметь возможность пробовать рецессивные гены прежде, чем дать им закрепиться. Понятие пола связано с первой дифференциацией по размеру, то есть к мужскому полу мы относим особей, которые производят мелкие подвижные гаметы, а к женскому—тех, которые производят крупные. В процессе эволюции у большинства видов обе оперативные подсистемы (малые гаметы и гетерогаметная конституция XY) оказались у мужского пола, а обе консервативные подсистемы (крупные гаметы и гомогаметная конституция XX —у женского.

 «Прежде всего, люди были трех полов, ... ибо существовал еще третий пол, который соединял в себе признаки этих обоих; сам он исчез, и от него сохранилось только имя,— андрогины, и из него видно, что они сочетали в себе вид и наименование обоих полов—мужского и женского.» Платон “Пир”. М. 1970, т. 2, с. 116-117 “... существует много переходных ступеней от самок к самцам, и вдоль этого спектра можно выделить как минимум пять полов, а возможно и больше.” А. Фаусто-Стерлинг “Пять полов”

В ходе развития организма определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение. Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. У млекопитающих базовый пол, гомогаметный (XX)—женский. Производный пол, гетерогаметный (XY) мужской. Он запускается Y -хромосомой, превращающей “бесполые” зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовый пол тоже гомогаметный (ZZ), но—мужской. Производный пол, гетерогаметный (ZW)—женский. Он запускается W-хромосомой, превращающей зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. Как у млекопитающих, так и у птиц мужской пол является “средовым”, а женский—“системным”, только у млекопитающих андрогены удаляют самцов от самок к среде, а у птиц—эстрогены удаляют самок от самцов и от среды.

 Следовательно, пол более фундаментальное явление, чем гаметность, и половой диморфизм, как системно-средовой вектор, создают эстрогены и андрогены. реализацию пола в онтогенезе, то есть фенотипический пол, осуществляют уже половые гормоны, получив от генов эстафету. То есть генный пол—дискретный (межполовой диморфизм), а гормональный—непрерывный (меж- и внутриполовой полиморфизм) 

Половые гормоны наряду с другими признаками изменяют тон (высоту) голоса во время полового созревания. Действие эстрогенов приводит к изменению основной частоты женского голоса на треть ниже детского. У мужчин андрогены приводят к понижению частоты голоса на октаву. Одним из эффектов тестостерона является удлинение голосовых связок. Таким образом у мужчин, голос может служить показателем уровня тестостерона и готовности к размножению.

 Чтобы рассмотреть различия вызываемые половыми гормонами выделим для простоты внутри мужского и женского пола по три градации “дробного пола”: модальную, феминную, и маскулинную. Представим эти формы средними частотами голосов в герцах. У женщин—сопрано (340 гц), меццо сопрано (250 гц) и контральто (160 гц). У мужчин—тенор (200 гц), баритон (140 гц) и бас (80 гц). 

Согласно одному из мифов Древней Греции, первые люди на Земле были двойными существами. Некоторые из них были двойными мужчинами и двойными женщинами, другие были наполовину мужчиной и наполовину женщиной. Эти существа были так могущественны, что возомнили себя равными богам и восстали. Боги победили и рассекли оставшихся пополам, чтобы уменьшить их силу. В результате в течение жизни каждый из нас старается найти свою потерянную половину. Интересно, что если предположить различие полученных половин, то схема Платона приводит к тем же шести типам (три мужских и три женских). «Итак, каждый из нас половинка человека, ... и поэтому каждый ищет всегда соответствующую ему половину. Мужчины, представляющие собой одну из частей того двуполого прежде существа, которое называлось андрогином, охочи до женщин, ... а женщины такого происхождения падки до мужчин ... Женщины же, представляющие собой половинку прежней женщины, к мужчинам не очень расположены, их больше привлекают женщины, и лесбиянки принадлежат именно к этой породе. Зато мужчин, представляющих собой половинку прежнего мужчины, влечет ко всему мужскому: уже в детстве, будучи дольками существа мужского пола, они любят мужчин, ....» Платон “Пир”. М. 1970, т. 2, с. 116-117 

Выбор гомо-гетеро ориентации—вопрос вкуса, влечения (склонности) и традиций. Согласно эволюционной теории пола, мужской пол создает половой диморфизм, а женский пол ликвидирует его, поэтому вкусы, обеспечивающие решение этих задач будут способствовать эволюции потомства. Известно, что половой диморфизм может определять вкусы и предпочтения самок. Половой диморфизм по росту может служить наглядным примером выбора партнера. У человека средний рост мужчин выше, чем женщин. При этом женщины предпочитают мужчин чуть выше себя, но как правило не ниже. Как говорил О. Бендер “девушки любят длинноногих”. Оптимальной можно считать разницу примерно в 5-10 см. Слишком большие или обратные различия при этом выглядят неестественно.

 Принимая во внимание известный факт что существуют активные и пассивные гомосексуалы, схема Платона приводит к тем же шести типам выделенным нами (три мужских и три женских). Комбинируя эти типы между собой, можно составить 15 разных пар: 9 гетеро- и 6 гомо-. Их различие определяет величину и направление сексуальных влечений и вкусов. Как уже говорилось в гл. 3, у человека высота голоса связана с привлекательностью как мужчин, так и женщин. Мужчин привлекают женщины с более высокими голосами, а женщины—напротив находят мужчин с низкими голосами более привлекательными и сексуальными. Сопоставим разности средних голосовых частот для таких пар. Видно, что по разности голосовых частот гомо- пары занимают отнюдь не последние места в общем списке. 

Конечно, влечение определяется не только высотой голоса, но и многими другими факторами. Многие ученые подчеркивали, что гомосексуальность вовсе не является преступлением или психической болезнью, требующей кары или принудительного лечения, а напротив—только понимания и терпимости. Однако, если в плане терпимости уже достигнут определенный прогресс, мы до сих не понимаем зачем возникла и существует гомосексуальность. Поскольку гомосексуалисты не оставляют потомства, “гены” гомосексуальности (если они существуют) должны удаляться естественным отбором. 

Тем не менее, гомосексуальные отношения достоверно описаны, по крайней мере, у 450 видов .У партеногенетических ящериц и человека было замечено, что генетические факторы, связанные с гомосексуальностью повышают плодовитость самок (Corna et al., 2004). Было показано, также, что гомосексуальные члены семьи могут повышать свой репродуктивный успех за счет повышения выживаемости своих близких родственников (кин-отбор на альтруистическое поведение). У обезьян бонобо гомосексуальные контакты способствуют налаживанию социальных связей . У человека гомосексуализм развит в армии, тюрьмах, на кораблях, во время войн и голода. Это значит, что мы имеем дело с природным адаптивным явлением, возникающим в экстремальных условиях среды (нарушение третичного соотношения полов, скученность, стресс).

 Эволюционная теория пола трактует гомосексуальность как природный, адаптивный регулятор количества качества потомства в экстремальной среде. Это еще одна бинарно-сопряженная дифференциация у человека: гетеро- ориентация—консервативная подсистема, гомо- — оперативная. Их соотношение гомо/гетеро тесно связано с условиями среды: в оптимальной среде оно минимально, в экстремальной—растет. Известно, что сильный стресс, вызванный природными или социальными условиями, в начале беременности матери повышает вероятность рождения гомосексуальных детей того и другого пола . 

Пол, возникнув вначале, как чисто репродуктивное явление, приобрел эволюционные функции, а дальше стал важным социо-культурным явлением, тесно связанным с творчеством. У человека это уже феномен культуры. Иначе, невозможно объяснить тесную связь с полом (М : Ж ≈ 2 : 1), леворукостью (Л : П ≈ 1.4 : 1) , высшим образованием (гомо : гетеро ≈ 2 : 1), высокий процент гомосексуалов среди выдающихся деятелей культуры и искусства

 Продукцию любого производства можно охарактеризовать, в первом приближении, тремя основными показателями: количеством, ассортиментом и средним качеством. Эти же показатели могут описать и продукцию самовоспроизводства—потомство размножающейся популяции. В раздельнополой популяции из N особей количество, ассортимент и качество потомства зависит от соотношения полов. Максимальное количество потомства (близкое к N) можно получить при минимальном соотношении полов (1 самец и остальные самки), что по-видимому очень не надежно. Все потомки будут одного сорта по отцу и будут отличаться только по матери.

 Максимальное разнообразие можно получить при равном сочетании родителей ( N 2 / 4 ). Однако уменьшится количество потомства, и среди них будут результаты как хороших сочетаний родителей, так и плохих. Для улучшения качества необходим отбор, то есть часть особей не должна участвовать в размножении. А сдвиг среднего качества, или скорость изменения среднего генотипа популяции, пропорционален с одной стороны, дисперсии популяции, а с другой стороны—доле элиминированных или отстраненных от размножения особей. Чем больше особей не участвует в размножении, тем больше будет сдвиг среднего качества. 

Стабильная среда. В стабильной среде ( S ) стабилизирующий отбор, действующий на бесполую, гермафродитную или раздельнополую популяцию, меняет только численность потомства. Средний генотип ( x ) при этом не меняется. 

Изменяющаяся среда. При смене стабилизирующей среды на движущую ( D ), отбор начинает действовать не только на численность популяции, но и на средний генотип. Для простоты рассмотрим изменение только одного признака от старого значения (0) к новому (1). У нераздельнополых форм в движущей среде чем сильнее отбор, тем больше сдвиг среднего генотипа (∆ x ) и тем меньше численность потомства (Рис. 8.1Б и В). Поскольку скорость эволюции пропорциональна доле особей, отстраненных от размножения (экологический поток информации), а численность потомства, наоборот,—участвующих в нем (генетический поток), возникает конфликт между скоростью эволюции и численностью потомства. Нераздельнополые формы при этом вынуждены выбирать некоторые промежуточные значения этих параметров.

В движущей среде (Б, В), у нераздельнополых форм, _ чем сильнее элиминация (зачернено), тем больше сдвиг среднего генотипа (Δ X) и тем меньше численность потомства (N). Для выявления роли половой дифференциации рассмотрим популяцию, в которой особи разного пола скрещиваются хаотически, то есть популяцию, в которой отсутствуют “правила запрета” в виде парного или группового брака. Такую популяцию, по аналогии с идеальным газом, можно назвать “идеальной популяцией”, к ней близко подходит понятие “панмиктной” популяции, а часто “идеальной” можно считать и “полигамную” популяцию. Если требуется улучшить или изменить качество раздельнополой популяции, необходимо создать условия для полового отбора, то есть сделать так, чтобы часть особей не участвовала в размножении. Для этого необходимо иметь избыток самцов. Тогда конкуренция в борьбе за самку, приведет к тому, что часть самцов не будет представлена в потомстве. При этом, чем больше избыток самцов, тем жестче будут условия отбора.

Таким образом, существует определенная специализация—своего рода “разделение труда”—в роли полов в воспроизводстве. Она выражается в их разном отношении к основным параметрам продукции—количеству и качеству потомства. Чем больше самок в популяции, тем больше количество потомства, чем больше самцов—тем лучше отбор, тем быстрее скорость изменения качества. Такая “асимметрия” возникает только на уровне популяции. Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации. Если же рассматривать не семью, а популяцию в целом, появляются новые признаки, новые черты, свойственные данному, более высокому уровню организации. Потенциальные возможности самца в передаче генетической информации несравненно больше, чем возможности самки. Ведь каждый самец в принципе может стать отцом всего потомства популяции. Поэтому в соответствующих, условиях редкие варианты самцов в отличие от редких вариантов самок могут играть существенную роль в изменении среднего генотипа, то есть качества популяции.

 В последнее время этологи и антропологи пересмотрели существующие взгляды на моногамию как широко распространенное “естественное” явление. Этологи считают, что только 1-2 % всех видов моногамны . Среди обезьянообразных (Simiiformes) нет ни одного строго моногамного вида. Близкие к человеку шимпанзе практикуют групповой брак. Среди 849 обществ, проанализированных антропологом Мёрдоком, большинство (83%) практиковало полигинию. Моногамия была характерна для 16 % обществ, но даже в таких обществах существует как позволенная, так и скрытая неверность. 

Если попытаться кратко, схематически сформулировать отношения полов к количеству и качеству потомства, можно сказать, что количество самок определяет количество потомства популяции, а каждая самка является “борцом” за качество потомства. Количество же самцов определяет качество популяции, а каждый самец является “борцом” за количество потомства. Эта упрощенная формула отражает также в какой-то степени тенденции различного поведения полов, их “психологию”. Яркий пример такой разной “психологии” полов мы находим у Дарвина, который пишет, что “...самцы оленьих гончих собак питают склонность к чужим самкам, тогда как самки предпочитают самцов, к о6ществу которых они привыкли.” В биологических категориях это означает, что самки в популяции выражают в большей степени тенденцию наследственности, а самцы изменчивости. Такая специализация дает виду существенные преимущества. В стабильной, неизменной (оптимальной) среде, когда не требуется изменения старого качества, на первый план выступает количественный аспект размножения, поэтому в таких условиях должно понижаться третичное соотношение полов, уменьшая эволюционную пластичность популяции. Если же условия среды меняются таким образом, что виду необходимо приспособиться, то в такие неблагоприятные для вида периоды на первый план выступает тенденция изменчивости, дающая основу эволюции. 

Эволюция осуществляется путем отбора (естественного, полового или искусственного). Необходимой предпосылкой для отбора является наличие разнообразия—дисперсии признаков. Отбор сопровождается элиминацией или отстранением от размножения части особей. Следовательно, для изменения качества всегда требуется определенная “жертва” количества. Раздельнополость позволяет в экстремальных (изменчивых) условиях среды элиминировать или дискриминировать много мужских генотипов, тем самым достигая больших коэффициентов отбора и максимального сдвига качества, при этом не затрагивая ни количества потомства, пропорционального численности самок, ни ассортимента генотипов предшествующих поколений, который сохраняет дисперсия самок.

 Иными словами, для лучшего сохранения численности и уже существующего генотипического распределения необходимо свести к минимуму элиминацию, а для быстрого изменения старого распределения, наоборот, требуется большая элиминация. Дифференциация полов и панмиксия снимают этот конфликт, обособляя сферу проб (а следовательно и находок и ошибок) мужским полом, а сферу отбора и закрепления—женским полом, позволяет пробовать разные решения эволюционных задач без риска закрепления неудачных решений. Именно в этом состоит быстро реализуемое преимущество раздельнополых форм перед гермафродитными, которое перекрывает двукратное превосходство гермафродитов по комбинаторике. Таким образом, раздельнополость, которую тщетно пытаются понять, как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это—эффективный способ эволюции (Геодакян, 1989,1991). 

Можно сказать, что бесполые формы размножения делают ставку на количество потомства, гермафродитные—на ассортимент, а раздельнополые—на качество 

...деление на два пола оказывается выгодной для популяции формой информационного контакта со средой. Такой контакт осуществляется через два потока информации: генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее) и экологический (информация от среды, из настоящего в будущее). Два пола по-разному участвуют в них. При этом специализация по генеративному потоку требует от одного из них большей устойчивости, стабильности, а специализация другого по экологическому потоку— большей чувствительности и мобильности. Возникает вопрос, какой из полов специализирован по генетическому, а какой по экологическому информационному потоку? Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо выяснить в чем суть половых различий. самец в принципе может передать информацию всему потомству популяции, в то время как самки такой возможности лишены. Говоря терминами теории информации, пропускная способность—“сечение”—канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки 

 корова за всю свою жизнь может оставить максимум 15 телят, а бык-производитель—десятки тысяч, то есть соотношение сечений каналов связи с потомством примерно 1 : 1000. Это значит, что при примерно равном числе самцов и самок в популяции, если один самец оплодотворит 1000 самок, то неизбежно примерно столько же самцов будет отстранено от участия в воспроизводстве. В течение жизни женщина может произвести 400500 яйцеклеток. В действительности число её детей намного меньше—два зарегистрированных рекорда —69 и 32. 

 Используя Drosophila melanogaster с хромосомными маркерами Бейтман (Bateman, 1948) подсчитал число спариваний в популяции, разбитой на группы из 5 самцов и 5 самок каждая. Оказалось, что в этих условиях среди самцов не участвовали в скрещиваниях 21%, тогда как среди самок—только 4%. Бейтман показал, что существуют принципиальные различия в половых стратегиях самцов и самок, связанные с различной "стоимостью" их вклада в размножение. "Стоимость" вклада самки практически всегда намного выше, чем вклада самца (даже если родители совсем не заботятся о потомстве; ведь яйцеклетка содержит гораздо больший запас энергии, чем спермий), а следовательно, "дирижёром" репродуктивного поведения является именно она; именно она решает, кому из самцов продолжиться в потомках, а кому—нет. И все видоспецифичные особенности брачного поведения представителей конкретного вида строятся на базе этого принципа.

 Например, по оценке LeBoeuf (1974) у морских слонов более двух третей самцов популяции в данный сезон не осуществляет ни одного спаривания. Чем выше социально-иерархический ранг самца, достигнутый в драках, тем чаще он подходит к самкам и спаривается. По данным другого исследования, 85% самок морских слонов было оплодотворено всего лишь 4% самцов (Le Boeuf, Peterson, 1969). 

Сечение канала связи с потомством зависит от системы размножения. При моногамии оно одинаково для самцов и самок. В случае полигинии уже при соотношении 1^ : 3': разница в объемах передачи генетической информации увеличивается почти на порядок (самец в 3 раза больше передает информации, а самки получают одну и ту же информацию 3 раза). На фермах, бараны и быки безошибочно отказываются от повторного спаривания с одной и той же самкой (Beamer, et al., 1969). Поэтому обычно достаточно одного самца, чтобы он оплодотворил всё стадо.

 Саймонс (Symons, 1979) отметил, что неправильно применять термин “неразборчивый” к мужской сексуальности. Самцы животных не выбирают своих партнеров случайно, они узнают и отказываются спариваться с теми партнерами с которыми они уже имели секс. Баранов и быков очень трудно обмануть в тела или заглушить запах самки другими запахами Данные подтверждающие эффект Кулиджа у человека были получены Уилсоном (Wilson, 1981). При опросе 63% женщин выбрали “больше секса с мужем или стабильным партнером” (по сравнению с 38% мужчин), тогда как только 18% женщин выбрали “больше партнеров” (по сравнению с 37% мужчин). Несомненно, что мужчин больше чем женщин интересуют разные партнеры. Женщине нужен мужчина, но мужчине нужны женщины 

Чтобы популяция “чувствовала” приближение фронта вредного фактора среды, необходим контакт кривой смертности популяции с этим фронтом. То есть за получаемую информацию популяции приходится все время платить определенную жертву в виде элиминации самых чувствительных к данному фактору особей. При этом плата пропорциональна получаемой информации и тесно связана с фенотипической дисперсией популяции. Если фенотипическая дисперсия мала, то в стабильной среде нет элиминации и нет информационного контакта популяции со средой. В этом случае очередное внезапное изменение среды может застать популяцию врасплох и погубить ее целиком. Наоборот, если фенотипическая дисперсия очень велика, то чрезмерно растет плата за новую информацию, а это расточительно. Следовательно, существует некая оптимальная для данной популяции в данной среде величина фенотипической дисперсии, которая обеспечивает заблаговременное получение необходимой информации при минимальной плате за нее.

 Чем дальше генотип от моды, чем он оригинальнее, тем выше его информативность. Однако самых оригинальных особей мало и их вклад в генофонд потомства ничтожен. Поэтому реальный вклад будет определяться произведением степени оригинальности на концентрацию особей с данным значением признака, а также на сечение их канала связи с потомством. Поскольку сечение канала связи самцов с потомством значительно больше чем самок, их вклад также будет выше. То есть, информационная ценность особей разных классов разная. Центральный класс, максимально приспособленный к старым условиям и поэтому ориентированный как бы на прошлое, “работает” больше на сохранение имеющейся генетической информации, реализует больше наследственную тенденцию—сохранения. Периферийные классы E1 и E2 оба плохо приспособленные к старым условиям среды, новые условия встречают по разному: особи класса E1 гибнут, а класса E2 становятся самыми приспособленными. Поэтому можно сказать, что классы E1 и E2 “работают” больше на изменение, реализуют больше экологическую тенденцию, связь со средой и ориентированы больше на будущее. 

Иными словами, в популяции существует специализация, своего рода “разделение труда” по связи со средой (изменчивость) и по связи с предшествующими поколениями (наследственность). Одинаково ли представлены мужской и женский пол в этих классах популяции (E и G) или соотношение полов в них отклоняется от пропорции 1 : 1? Мужской пол является биологически более слабым полом. Это значит, что если нарисовать отдельно кривые смертности для каждого пола, то с фронтом вредного фактора среды должна контактировать в основном кривая мужского пола. Следовательно, либо должен иметь место определенный сдвиг кривых таким образом, чтобы мужская кривая оказалась между фронтом вредного фактора и женской кривой, либо это может быть достигнуто за счет большей дисперсии мужской кривой по сравнению с женской. Первое решение не годится, поскольку сдвиг кривых по средним значениям признака, спасая женский пол от данного вредного фактора среды (скажем, холода), подставляет его под удар альтернативного фактора (жары). Остается второе решение— кривая фенотипического распределения мужского пола должна иметь большую дисперсию, чем женского .

 МУЖСКОЙ ПОЛ ДОЛЖЕН ИМЕТЬ БОЛЬШУЮ ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ДИСПЕРСИЮ ПРИЗНАКОВ ПО СРАВНЕНИЮ С ЖЕНСКИМ

 Чтобы первым получать информацию от среды, мужской пол должен иметь повышенную чувствительность (смертность) ко всем факторам среды. Это достигается за счет большей дисперсии признаков, то есть по всем признакам мужской пол должен быть разнообразнее женского. Более широкая фенотипическая дисперсия позволяет за новую информацию “платить” в первую очередь жертвой мужских особей. В то же время мужская особь может оставить несравненно большее количество потомков по сравнению с женской (передача экологической информации потомству). Значит экологическую информацию о происшедших в среде изменениях мужской пол получает и передает потомству эффективнее, чем женский.

 С другой стороны картину генотипического распределения в популяции полнее передает потомству женский пол. Следовательно, генетический поток информации (от поколения к поколению) больше реализует женский пол, а экологический (от среды к потомству)—мужской. Более широкая фенотипическая дисперсия мужского пола может быть следствием широкой генотипической дисперсии. Она может быть также следствием более широкой наследственной нормы реакции женских особей, которая позволяет им покинуть зоны элиминации и дискомфорта. Более широкая генотипическая дисперсия мужского пола может быть результатом более высокого уровня мутаций у мужских особей, а также того, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, средне-арифметическое наследование), чем мужские. самцы являются главным источником мутаций для молекулярной эволюции. 

Мужчина женится на женщине и надеется, что она не изменится. Женщина выходит замуж и надеется, что ее муж изменится. И они оба неправы. Где Марья гнется, Иван ломается. Русская пословица особей мужского пола. 

Иными словами, связь фенотипа с генотипом у мужского пола должна быть более “жесткая”, чем у женского. Поэтому влияние среды в онтогенезе при реализации генотипа в фенотип больше у женского пола. В “пространстве возможностей” существует некая зона “онтогенетического дискомфорта”, находясь в которой особи не гибнут, но испытывают трудности и неудобства, страдают от неприспособленности (мерзнут, голодают). Широкая норма реакции позволяет особям женского пола покинуть эту зону и выжить, в то время как мужские особи остаются в ней и гибнут. У женских особей за счет широкой нормы реакции онтогенетическое “пространство способностей” больше, чем у мужских. Поэтому половую дифференциацию можно трактовать еще как специализацию по взаимно дополнительным качествам совершенства (женский пол) и новаторства, прогрессивности (мужской) во взаимоотношениях со средой, в филогенетическом плане более изменчив, пластичен мужской пол, а в онтогенетическом, наоборот, более пластичен и изменчив женский. Такое, на первый взгляд парадоксальное, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе на самом деле последовательно и непротиворечиво: оно реализует единую идею специализации полов по консервативной и оперативной задачам эволюции. Несколько утрируя, можно сказать, что информационные взаимоотношения популяции со средой строятся на элиминации мужских особей и “воспитании” (онтогенетическом сдвиге) женских. 

“ ...если объединить всех самцов популяции в мужскую команду, а всех самок—в женскую и устроить “личные и командные соревнования”, то чемпионами в “личном первенстве” по всем программам были бы самцы, а в “командном зачёте” победителями оказывались бы самки” Геодакян, 1966.

 Гипотеза широкой нормы реакции женского пола распространяет эволюционную концепцию дифференциации полов на онтогенез, связывая в единое целое филогенетические и онтогенетические закономерности раздельнополости и взаимоотношения популяции со средой. Она позволяет объяснить феномен дифференциальной смертности полов, и многие другие непонятные онтогенетические явления, затрагивающие в разной степени мужской и женский пол, например полимерию, пенетрантность, экспрессивность, а также психологические особенности полов. Приведенные рассуждения позволяют построить логическую цепочку явлений, приводящих от разной нормы реакции полов к популяционному половому диморфизму: чем шире норма реакции, тем больше онтогенетическая пластичность, тем меньше фенотипическая дисперсия и меньше смертность; чем меньше смертность, тем лучше сохраняется генотипическая дисперсия и тем меньше филогенетическая пластичность, что и приводит к возникновению полового диморфизма. Эволюция идет методом “проб и ошибок”. Чтобы локализовать их выгоднее пробовать не на целой системе, а только на её части. Для этого достаточно разделить систему на две подсистемы и обеспечить их дихронную эволюцию так, чтобы одна из них, пробная, начинала и кончала эволюцию раньше, чем основная (более ценная).

 Разделение популяции на два пола и “специализация” полов, при которой один из них “отвечает” за качество, а другой—за количество потомства, приводит к тому, что любой поток информации об изменении среды воспринимают сначала самцы, реагируют на него и преобразуют его. Такое разделение на инерционное, стабильное ядро и более изменчивую, чувствительную оболочку позволяет популяции отличить временные, коротко действующие и случайные изменения факторов среды, например необычно холодную зиму или особенно жаркое лето, от систематических изменений в одном и том же направлении, скажем, наступления ледникового периода.

 А. Алексахин и А. Ткаченко (1977) попытались проверить положение о том, что женский пол олицетворяет постоянную память популяции, храня и передавая потомству информацию “из прошлого”, а мужской пол олицетворяет оперативную память популяции, который собирает и передает потомству информацию “из настоящего”. Они предположили, что способности потомка по переработке информации должны зависеть, как от опыта прошлых поколений по материнской линии, так и от индивидуального, личного опыта отца. Личный же опыт матери, как и опыт предков отца должны сказываться на способностях потомка в значительно меньшей степени. Обработав биографические сведения о выдающихся людях, они сопоставляли возраст родителей со способностями их детей. Вероятность появления таланта весьма мало зависела от возраста матери и быстро росла с увеличением возраста отца. По мнению авторов такая статистически подмеченная закономерность может быть связана с тем, что женские половые клетки образуются одновременно с формированием материнского организма в период внутриутробного развития и, следовательно, строятся только на основе информации, полученной от предков. Последующее развитие женского организма не предусматривает обновления половых клеток и новых яйцеклеток в течение жизни женской особи не образуется. Производство же мужских половых клеток начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. Таким образом, мужские половые клетки постоянно обновляются. 

 Эволюционная инертность, отставание самок—это плата за их совершенство. И, наоборот, прогрессивность самцов—проявление их несовершенства. Дифференциации на женский-мужской пол, основаны на одном и том же, главном для эволюционирующих систем, принципе специализации: по сохранению (С) и изменению (И) системы.

 Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции—два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, их отношение, И/С, характеризует эволюционную пластичность системы. 

В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С, и наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому без специализации подсистем системе приходится выбирать некий компромисный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое. В этом эволюционное преимущество всех сопряженных дифференциаций. скрещивание обеспечивает комбинаторный потенциал, ассортимент генотипов, то есть выполняет, можно сказать генетическую функцию. 

А дифференциация полов обеспечивает эффективный информационный контакт со средой, изменение среднего генотипа, то есть выполняет как бы экологическую функцию. Раздельнополое размножение выполняет две функции: генетическую—создание разнообразия генотипов путем скрещивания, и экологическую—обеспечение выгодной формы информационного контакта со средой через дифференциацию полов. Первая функция обеспечивает эволюционные преимущества половых форм размножения (гермафродитных и раздельнополых) перед бесполыми, а вторая—преимущества раздельнополых форм перед гермафродитными. 

Поэтому теорию можно назвать “эволюционной или генетико-экологической теорией пола”. ситуацией: чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей, и одновременно, тем больше их требуется для приспособления, то есть в изменчивых условиях популяция может вообще утратить мужской пол. Единственная возможность избежать потери мужских особей—наличие механизма, позволяющего сохранять или даже повышать третичное соотношение полов в экстремальных условиях. Этого можно добиться только путем повышения вторичного соотношения полов в таких условиях. 

Следовательно, во всех экстремальных условиях среды, когда понижается третичное соотношение полов, одновременно должно повышаться вторичное, и наоборот, в оптимальных условиях, когда повышается третичное соотношение полов, должно понижаться вторичное. 

Иными словами, в экстремальных условиях среды, будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, то есть будет расти их “оборачиваемость”. В 1965 г. была высказана гипотеза, что для поддержания оптимального значения третичного соотношения полов у многих видов наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторная отрицательная обратная связь. Иначе говоря, “любое нарушение оптимального соотношения полов взрослых особей вызывает такое изменение в соотношении полов их потомства, которое приводит к восстановлению оптимального соотношения полов в популяции в целом” (Геодакян, 1965 

Любая раздельнополая популяция характеризуется тремя основными параметрами: соотношением полов (отношением числа мужских особей к числу женских), дисперсией полов (отношением значений дисперсии признака, или его разнообразия, у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). Приписывая женскому полу консервативную миссию, а мужскому—оперативную, теория связывает эти параметры популяции с условиями среды и эволюционной пластичностью вида. пластичность, усиливаются оперативные тенденции. 

У одних видов, скажем низших ракообразных, эти переходы осуществляются переключением с одного типа размножения на другой (например, в оптимальных условиях— партеногенетический, в экстремальных—раздельнополый). У большинства же раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях основные характеристики понижаются (падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных—растут (это экологическое правило дифференциации полов). 

Когда экологическая ниша “уходит”, то резко и необратимо растет рождаемость мужского пола, его дисперсия и половой диморфизм. Это сигнал SOS. Если это изолированное малое племя и у него рождаются одни мальчики, то через некоторое время останутся одни мужчины. Можно сказать, что в этом случае генетическая смерть наступает раньше, чем физическая. мужской пол и гетерогаметная конституция (XY) выполняют оперативную задачу, а женский пол и гомогаметная конституция (XX)—консервативную. У некоторых видов направления этих двух дифференциаций не совпадают (например у птиц). 

Поскольку популяционный эффект возникает только в панмиктной, свободно скрещивающейся популяции и связан, видимо, со степенью полигамии, то при объяснении наблюдаемой картины различной смертности полов необходимо учесть как тип гаметности, так и моно- или полигамность вида. У моногамов популяционные эффекты сведены к минимуму (у строгих моногамов к нулю) и повышенная смертность наблюдается у гетерогаметного пола (у самцов типа Drosophila и самок типа Abraxas). Факты удовлетворительно объясняются теорией дисбаланса генов. 

У полигамных видов типа Drosophila на эффект от гаметности накладывается еще и популяционный эффект, усиливая его; этим объясняется отмеченная максимальная разница у таких видов (McArthur, Baillie, 1932). Для полигамных видов типа Abraxas популяционный эффект направлен против эффекта гаметности: гетерогаметность приводит к сокращению длительности жизни самок, а популяционный механизм—самцов. Поэтому можно ожидать, что разница в смертности у них будет менее выраженной, чем для полигамов типа Drosophila, при одинаковой степени полигамии. 

Из сказанного следует, что у моногамных видов типа Abraxas смертность должна быть выше у самок, что в действительности и наблюдается (Лэк, 1957). 

Популяционный эффект возникает только в свободно скрещивающейся (полигамной) популяции, а у моногамов он практически не проявляется. Для полигамов характерна повышенная смертность мужских особей (Геодакян, 1983б). важно, чтобы смертность мужского пола “опережала” смертность женского. Более интенсивная ранняя смертность мужского пола показана, например у человека (Гаврилов, Гаврилова, 1991). Во взрослых возрастах также мужская смертность превышает женскую . Отчасти это может быть связано с тем, что все “новые” болезни, болезни “века” или “цивилизации” (инфаркт, атеросклероз, гипертония, шизофрения и др.), как правило, болезни мужского пола. Дифференциация полов устраняет конфликт между сдвигом среднего генотипа (∆ x ) и численностью потомства. В её основе лежат два принципиальных различия полов: более широкое “сечение канала” связи мужских особей с потомством и более широкая норма реакции женских особей.

 Стабильная среда. Разная норма реакции мужского и женского пола позволяет реализовать одинаковые их генотипы в разные, максимально соответствующие среде фенотипы . Фенотипическое распределение мужского пола до действия отбора из-за узкой нормы реакции примерно повторяет исходное генотипическое распределение . Распределение женского пола из-за широкой нормы реакции более податливо давлению среды и может сильнее отклоняться модификационно от генотипического. В стабилизирующей среде это приводит к сужению фенотипической дисперсии женского пола. Высокая онтогенетическая пластичность дает возможность женскому полу покинуть зоны отбора и дискомфорта, попасть в зону комфорта и полнее сохранить спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. 

Воздействие среды проявляется либо в элиминации или отстранении от размножения, либо в модификации с сохранением участия в нем. Из-за разной нормы реакции элиминация и отстранение затрагивают в основном мужской пол, а модификации—женский. стабилизирующей среде (S) все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают модальных значений признаков. Поэтому при стабилизирующем отборе мужской пол передает следующему поколению модальную (среднюю) часть спектра, и половой диморфизм отсутствует. 

В движущей среде, когда экологическая ниша “уходит” в сторону, фенотипическое распределение мужского пола до действия отбора примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного, фенотипического полового диморфизма. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия .

 В движущей среде (D) преобразования затрагивают и дисперсии полов и модальные значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор—генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию.

 Существенно, сохраняется ли хоть частично в следующем поколении возникшая разница между мужскими и женскими гаметами, или она полностью нивелируется при оплодотворении? В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует существование Y хромосомы, которая никогда не попадает от отца к дочери и реципрокных эффектов, то что при гибридизации не безразлично—из какой породы отец, из какой мать. Из-за действия отбора число матерей в популяции, как правило, всегда больше, чем число отцов. Но широкий канал связи позволяет самцам оплодотворить много самок и обеспечить численность потомства. 

Количества наследственной информации, переданные следующему поколению женским и мужским полом примерно равны, поскольку у каждого потомка одна мать и один отец. Но качественно они отличаются. Женский пол передает потомству широкий спектр, более репрезентативной информации о прошлом (о разнообразии генотипов в предшествующих поколениях—постоянная, филогенетическая память вида). Мужской пол—узкий спектр более селективной (но тиражированной, размноженной) экологической информации о настоящем (временная, онтогенетическая память вида). При стабилизирующем отборе, как уже говорилось, это будет модальная часть спектра, при движущем—одно крыло, при дизруптивном—два крыла. 

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола в движущей среде неизбежно приводят уже в одном поколении к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти. Траектория эволюции раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет генотипический половой диморфизм. Это дивергентная фаза— в которой дисперсия и скорость эволюции больше у мужского пола. Длительность дивергентной фазы, или половой дихронизм (ПДХ), равна отставанию женского пола, или опережению— мужского .

 Эта временная “дистанция” необходима для проверки новых признаков у мужского пола. Но дивергенция полов не может продолжаться бесконечно, иначе наступит репродуктивная изоляция. Включается механизм релаксации—отток информации от мужского пола к женскому, то есть начинается эволюция женского пола. 

Третья фаза эволюции—конвергентная. В ней эволюционирует только женский пол. Начинается она, когда на мужской пол перестает действовать отбор, а на женский пол продолжает действовать генотипический половой диморфизм. Генотипический половой диморфизм со временем уменьшается и исчезает, то есть диморфный в процессе эволюции признак становится снова мономорфным и стабильным. На этом эволюция признака завершается. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского. Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается ее сужением, то в дивергентной фазе дисперсия больше у мужского пола, в конвергентной—у женского, а в параллельной фазе дисперсии полов равны. 

Значит, по половому диморфизму можно судить о направлении, а по дисперсии полов—о фазе эволюции признака. Репродуктивный половой диморфизм (РПД)—это постоянный, основной диморфизм по первичным и вторичным половым признакам, разным у мужского и женского пола, имеющим прямое отношение к размножению (гаметы, гонады, гениталии, андрогенно-эстрогенное соотношение и все определяемые им признаки: норма реакции, молочные железы, борода человека, грива льва, шпоры петуха и др.). Это фундаментальные, видовые признаки, гены которых, согласно теории, должны находиться в аутосомах, и быть общими для двух полов. Репродуктивный половой диморфизм— гормональный, то есть фенотипический. 

Он возникает в эмбриогенезе и остается постоянным в онтогенезе и филогенезе. Его назначение—задать программы двух полов. программы двух полов. Модификационный половой диморфизм (МПД) это факультативный, временный (в пределах онтогенеза) диморфизм, который возникает в результате изменения женского пола, имеющего более широкую норму реакции и повышенную фенотипическую пластичность. Он предшествует эволюции любого адаптивного признака и чем шире норма реакции признака, тем больше может быть половой диморфизм по нему. Назначение модификационного полового диморфизма—защита женского пола от отбора пока не появятся новые гены, проверенные в мужском геноме. Пример такого диморфизма—адаптации женщин арктических популяций: толстый жировой слой, короткие ноги, высокая минерализация скелета, не только по сравнению со “своими” мужчинами, но и с женщинами контрольной группы (Алексеева, 1975). 

У популяции, долго живущей в стабильной среде, есть только репродуктивный половой диморфизм. Эволюционный половой диморфизм равен нулю, а модификационный половой диморфизм только за счет фенотипической дисперсии, которая в стабилизирующей среде больше у мужского пола. почему именно у мужского пола узкая норма реакции и оперативная специализация, а не у женского и бывает ли наоборот?

 Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он минимален, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не популяции, а у панмиктных видов и полигамов, полнее использующих преимущества дифференциции, он возрастает с ростом степени полигамии. 

Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, то есть имеет более высокий репродуктивный индекс (число реализованных гамет) чем самец, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих. При этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма (самки крупнее самцов и ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). 

При полигинии—картина обратная. Это значит, что направление полового диморфизма, а стало быть и асинхронии и соотношение скоростей эволюции полов зависят от направления полигамии, или соотношения репродуктивных индексов полов. У моногамов число отцов и матерей одинаково, то есть индексы самцов и самок равны. С другой стороны, для того, чтобы половой диморфизм по норме реакции предшествовал эволюции любого признака необходимо, чтобы ширина нормы реакции определялась половыми гормонами (ведь согласно теории половые гормоны—вещества, регулирующие “расстояние” системы от среды: андрогены—приближающие, эстрогены—удаляющие). Кроме того, известно, что Y-хромосома запускает синтез тестостерона, концентрация которого определяет половой диморфизм. Все это позволяет высказать гипотезу о том, что норма реакции определяется половыми гормонами, а ее величина обратно пропорциональна концентрации тестостерона в организме. Следовательно, роль эволюционного “авангарда” всегда получает более полигамный пол, а “арьергарда”—моногамный. 

И чем выше индекс полигамии, тем больше может быть эволюционный половой диморфизм (у строгих моногамов ЭПД = 0, поэтому минимальный половой диморфизм). Полигиния широко распространена в природе, а полиандрия встречается редко. Это связано с потенциально большими репродуктивными возможностями мужского пола (в конечном счете большим числом гамет). Практически, полиандрии, как таковой, не существует. Строго говоря это только олигоандрия, так как репродуктивные возможности женского пола ограничены.

 Учитывая известную необратимость эволюции (закон Долло), можно рассматривать мужской пол как эволюционный “авангард” популяции, а половой диморфизм по признаку как “дистанцию” между полами, и следовательно как вектор, показывающий направление эволюции этого признака. Вектор этот направлен от популяционной нормы женского пола по данному признаку к норме мужского. Стало быть, признаки, чаще появляющиеся или/и четче выраженные у женского пола должны иметь “атавистическую” природу, а чаще появляющиеся у мужского пола— “футуристическую” (поиск). Иными словами, мужской пол осуществляет эволюционный поиск и пробы, поэтому включает и находки (новаторство, прогрессивность) и ошибки (несовершенство), а женский пол осуществляет отбор и закрепление уже опробированного (совершенство). Если по признакам, встречающимся у обоих полов, существует популяционный половой диморфизм, его можно связать с эволюционной тенденцией изменения этого признака и сформулировать “Филогенетическое правило полового диморфизма”: если по какому-либо признаку имеется генотипический популяционный половой диморфизм, то есть имеются две формы этого признака женская и мужская (по степени выраженности (экспрессивности) или по частоте встречаемости (пенетрантности)), то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской. 

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ЕСЛИ ПО КАКОМУ-ЛИБО ПРИЗНАКУ СУЩЕСТВУЕТ ГЕНОТИПИЧЕСКИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ, ТО ЭТОТ ПРИЗНАК ЭВОЛЮЦИОНИРУЕТ ОТ ЖЕНСКОЙ ФОРМЫ К МУЖСКОЙ

 Генотипический популяционный половой диморфизм может служить “компасом”, показывающим направление эволюции признака. При этом если дисперсия признака больше у мужского пола— фаза дивергентная, дисперсии равны—параллельная, дисперсия больше у женского пола—фаза конвергентная (“Филогенетическое правило дисперсии полов”).

 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ДИСПЕРСИИ ПОЛОВ ЕСЛИ ДИСПЕРСИЯ ПРИЗНАКА БОЛЬШЕ У Мужского ПОЛА—ФАЗА ЭВОЛЮЦИИ ПРИЗНАКА ДИВЕРГЕНТНАЯ, ДИСПЕРСИИ РАВНЫ—ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ, ДИСПЕРСИЯ БОЛЬШЕ У ЖЕНСКОГО ПОЛА—ФАЗА КОНВЕРГЕНТНАЯ 

Филогенетическое правило полового диморфизма позволяет предсказывать превалирующее направление полового диморфизма в этих группах: более крупные, по сравнению с самками, самцы должны встречаться у крупных позвоночных, а более мелкие—у мелких форм насекомых и паукообразных. Интересная адаптация к жаркому климату пустынь выработалась у рябков—транспортировка воды для птенцов в смоченных перьях. Видоизменившиеся брюшные перья позволяют им удерживать в 3-4 раза больше воды, чем другие птицы. При этом оперение самцов удерживает в 1.5 раза больше воды, чем оперение самок. Процессы, приводящие к возникновению Лошадь и осёл, возникли дивергентно ~4-8 тыс. лет назад от общего предка тарпана. После дивергенции лошадь стала длиннее, выше, быстрее, хвост из длинных волос. У осла удлинились уши, укрупнилась голова, сузились копыта, утончился хвост с кистью из волос. Оба их гибрида: мул (отец осёл), и лошак (отец лошадь) похожи на отцов.

 Поскольку искусственная эволюция (селекция) домашних животных направлялась человеком, можно предположить, что хозяйственно-ценные признаки должны быть более развиты у самцов. Действительно, во всех случаях, когда признак присутствует в фенотипе обоих полов, у мужского пола он более продвинут. При мясном направлении селекции в животноводстве, как правило, самцы дают намного больше мяса (особенно при их кастрации), лучшего качества, с более высокой оплатой корма и динамикой привеса, чем самки. В тонкорунном овцеводстве более продуктивны бараны и валухи (кастраты). От них получают иногда в 1.5-2 раза больший настриг высококачественной шерсти, чем от ярок. От козлов получают на 20-80% больше шерсти и на 70% больше пуха, чем от коз (Максимовский, 1988). В коневодстве также более ценным является мужской пол, так как он выгодно отличается от женского при использовании в качестве как спортивных, так и рабочих животных. То же самое можно сказать о верблюдах и оленях. В пушном звероводстве самцы дают шкурки лучшего качества. В шелководстве продуктивность самцов выше на 20-25%, чем у самок. У растений, мужские экземпляры конопли дают в полтора раза больше волокон, чем женские. У кур была сделана попытка вывести породы с высокой и низкой частотой копуляции. После 20 поколений у самцов наблюдалось существенное изменение частоты копуляций, в то время как у самок не было никаких изменений (Halliday, Arnold, 1987; Cheng, Siegel, 1990). 

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА ЕСЛИ ПО КАКОМУ-ЛИБО ПРИЗНАКУ СУЩЕСТВУЕТ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ, ТО В ОНТОГЕНЕЗЕ ЭТОТ ПРИЗНАК МЕНЯЕТСЯ, КАК ПРАВИЛО, ОТ ЖЕНСКОЙ ФОРМЫ К МУЖСКОЙ 

Дихронизм проявится в онтогенезе как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, то есть доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание ещё Дарвин. Он писал: “Во всем животном царстве, если мужской и женский пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, самец, а не самка, потому что последняя обыкновенно остается схожей с молодыми животными своего вида и с прочими членами всей группы” (Дарвин, 1953). Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильные кости, слабовыраженные надбровные дуги, меньшее обволошение тела и др.) существует половой диморфизм по горбинке носа: она чаще встречается и сильнее бывает выражена у мужского пола (Рогинский, Левин, 1955). Значит, женская форма признака—вогнутая спинка носа, мужская— выпуклая. В онтогенезе спинка носа должна меняться от вогнутой к выпуклой. Как известно, это так и есть. ... предсказанная теорией закономерность действительно существует.

 Идея классификации врожденных аномалий на “атавистические” (возвраты или остановки развития) и “футуристические” (поиск новых путей) позволяет в некоторых случаях проследить в половом диморфизме такого рода предсказанные теорией общие тенденции. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой, было примерно в два раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей с тремя почками примерно в 2.5 раза больше девочек. Другая патология—врожденный вывих бедра встречается у девочек в 4-5 раз чаще, чем у мальчиков. Отметим, что дети с этим дефектом лучше, чем нормальные, бегают на четвереньках и лазят по деревьям. Анэнцефалия в два раза чаще встречается у девочек (WHO reports, 1966). Можно привести также встречающиеся еще у Дарвина ссылки на сверхнормативные мышцы, которые в 1.5 раза чаще обнаруживаются в трупах мужчин, чем женщин, или же данные о частоте появления новорожденных с 6-м пальцем. Здесь также число мальчиков в 2 раза превышает число девочек (Дарвин, 1953). Применительно к аномалиям развития можно сформулировать “тератологическое правило полового диморфизма”: если по какому-либо признаку на данной стадии эволюции половой диморфизм в норме отсутствует, но когда-то, на более ранних этапах эволюции он существовал, то его можно обнаружить в виде “реликта” в “асимметричном” соотношении полов в патологии. При этом отклонения от нормы в “атавистическом” направлении чаще будут появляться у женского пола, а в “футуристическом”— у мужского. 

ТЕРАТОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВИЛО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ, ИМЕЮЩИЕ “АТАВИСТИЧЕСКУЮ” ПРИРОДУ ЧАЩЕ ДОЛЖНЫ ПОЯВЛЯТЬСЯ У ЖЕНСКОГО ПОЛА, А ИМЕЮЩИЕ “ФУТУРИСТИЧЕСКУЮ” ПРИРОДУ (ПОИСК) — У МУЖСКОГО. 

Можно попытаться объединить все три частные закономерности в одну более общую. Для этого введем понятия двух форм признака, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений: в филогенезе признака— “атавистическую” и “футуристическую” формы, в онтогенезе признака—“ювенильную” (молодую) и “дефинитивную” (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизме—“женскую” и “мужскую” формы. Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как “правило соответствия” между атавистической, ювенильной и женской формами признака, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами—с другой. доминантность определяется, прежде всего, количеством информации, и всегда доминирует форма, обладающая большей информацией. Ведь отсутствующая информация не может доминировать над присутствующей. 

ЕСЛИ ИМЕЕТСЯ СИСТЕМА ВЗАИМОСВЯЗАННЫХ ЯВЛЕНИЙ, В КОТОРЫХ МОЖНО ВЫДЕЛИТЬ ОРИЕНТИРОВАННЫЕ ВО ВРЕМЕНИ ФОРМЫ (ПРОШЛУЮ И БУДУЩУЮ), ТО СУЩЕСТВУЕТ ОПРЕДЕЛЕННОЕ СООТВЕТСТВИЕ (БОЛЕЕ ТЕСНАЯ СВЯЗЬ) МЕЖДУ ВСЕМИ ПРОШЛЫМИ ФОРМАМИ, С ОДНОЙ СТОРОНЫ, И МЕЖДУ БУДУЩИМИ—С ДРУГОЙ. 

развитие внезародышевых оболочек и плаценты определяют мужские гены (а не женские), а “общего” эмбриона—женские гены (а не мужские и женские)! Ведь у эмбриона генов отца и матери поровну, а “среда” материнская. Механизм явления, получившего название “геномный импринтинг”, связывают с разной экспрессией отцовских и материнских аутосомных генов, однако биологический смысл его до сих пор до конца не ясен. Обратим внимание на наличие материнского эффекта по размеру яиц у кур и по проценту жира в молоке у коров. Оба признака являются хозяйственно-ценными, очевидно отбирались человеком в процессе доместикации и окультуривания и, казалось бы должны показать “отцовский” эффект. Если мы сравним размеры и число яиц у культурных пород кур и их диких предков, которые в природных условиях размножались сезонно и поэтому производили сравнительно малое количество яиц, но видимо, почти такого же размера, то увидим, что в результате окультуривания сильно увеличилось в первую очередь число яиц. Размеры яиц изменились, видимо, мало. Современные куры несут по 126-200 яиц в год (рекорд—1515 яиц за 8 лет). Продуктивность диких предков кур—5-14 яиц в год. И. Акимушкин Мир животных. М., Молодая Гвардия, 1973, c. 207. 

Также, если сопоставим аналогичным образом процент жира в молоке и количество молока у культурных пород коров и их диких предков, которые производили мало молока, но с высоким содержанием жира, то увидим, что в результате селекции возросло количество молока, а процент жира даже снизился. 

“Причины эволюции мошонки до сих пор обсуждаются репродуктивными биологами и всё ещё не имеют —общепризнанного ответа... Левое яичко обычно подвешено ниже правого, чтобы они не сжимали друг друга между бедрами” Saladin (2004). Яички многих видов, в частности слонов, ежей, птиц, а также китов и тюленей находятся в брюшной полости. У человека и многих млекопитающих яички находятся вне тела в мошонке. Яички закладываются в брюшной полости и в первые годы жизни опускаются наружу. Долгое время биологи пытались понять для чего нужен такой уязвимый дизайн. Считается , что цель выноса—понижение температуры при которой происходит сперматогенез (температура крови достигающей яичек на 1.5-2.50C меньше температуры тела (Saladin, 2004). Однако, очевидно, что сперма может производиться внутренними яичками при температуре тела (Freeman, 1990). Вынос яичек также должен происходить прежде всего у птиц, так как их температура тела на несколько градусов выше чем у млекопитающих.

 Поддержание “популяционной” системы в сперматогенезе и экологическая специализация мужского пола позволяют предположить существование естественного отбора сперматозоидов (Geodakyan, 1978). 

. Во-первых Y-хромосома “экологическая” и реализует контакт со средой. Во-вторых, появление самца с необходимым генотипом более эффективно для адаптации популяции, так как самец производит больше потомства. Известно, что у самцов с редкими генотипами повышается половая активность и она регулируется Y-хромосомой. Большинство раздельнополых видов имеют два пола. Среди позвоночных только у некоторых рыб можно встретить два вида самцов. Ни у кого из позвоночных не встречается два вида самок. Считается, что два вида самцов возникают в результате отбора по различным стратегиям спаривания. Интересную загадку представляет трехполая система раздельнополости у лососевых рыб. Тихоокеанские лососи уникальная группа моноцикличных видов рыб. Они размножаются только один раз и гибнут после нереста, так что возраст первой репродукции равен возрасту наступления половой зрелости и продолжительности жизни. Например, нерестовая популяция нерки, состоит из рыб в возрасте от 3 до 7 лет. В ней можно видеть три легко различимые по размерам группы: самки и два вида самцов (крупных, долгоживущих, более гомозиготных чем самки и мелких, короткоживущих, более гетерозиготных чем самки). Мелкие самцы—молодые рыбы. В интактных стадах их они составляют доли процента Они быстро растут и рано созревают, обычно за 3 года. Крупные самцы, медленно растущие, поздно созревающие, старые, 5-7 летние рыбы. У самок промежуточные размеры и возраст 4-5 лет. Степень гетерозиготности по генам кодирующим синтез изоферментов максимальна у мелких самцов, минимальна у крупных и промежуточна у самок (Алтухов, 1983, 1994; Варнавска, 1983). Лососевые размножаются в реках, потом скатываются в море (океан), там растут, развиваются и, достигнув половой зрелости, возвращаются нереститься в реки. Поэтому им необходима экологическая информация от двух разных сред—“морской” и “речной”, которую обеспечивают два вида самцов (экологический пол). 

Согласно эволюционной теории пола, мужской пол является эволюционным авангардом, поэтому один вид самок и два вида самцов говорит о том, что идет дизруптивный отбор и дизруптивная дихронная эволюция, которая рано или поздно приведет к распаду на два вида. То есть это начальная стадия видообразования, когда самцы уже бимодальны, а самки еще мономодальны.

 “Женщины живут дольше мужчин, особенно вдовы.” Жорж Клемансо. 

 Суммарная наследственная информация популяции, передаваемая из поколения в поколение ( ∑ ), складывается из генетической части ( G ), передаваемой через гаметы и зиготы и культурной ( C ), передаваемой через внезиготный “шунт”: У примитивных форм зиготный канал связи поколений—единственный (C = 0). Например, бабочка откладывает яйца и умирая ничего кроме генов не передает своим потомкам. Поэтому информацию о целесообразном поведении потомки получают генетически в виде врожденных инстинктов. Такой способ передачи программ поведения—“на все случаи жизни”, конечно, негибкий. Более гибкий и эффективный способ—обучать потомство в онтогенезе. Для этого необходимо перекрывание поколений. Оно возникает и растет у более продвинутых форм, то есть появляется возможность передачи онтогенетической информации (опыта и “знаний”) потомкам не генетически, а обучением. 

Так как обучение требует времени, то с ростом объема культурной информации растет перекрывание поколений, появляется длительная “старость” (обычно доноры информации), удлиняется “детство” (акцепторы информации) и онтогенез в целом. Так, у людей одновременно могут жить до 4-5 поколений! При переходе к антропосфере организация усложняется еще больше: расы, нации, языки, социальная иерархия, специализации. А с появлением культуры усложнение носит лавинообразный характер: религии, храмы, профессии, библиотеки, науки, искусства. Для возросших объемов культурной информации становится недостаточным “шунт” личного общения между смежными поколениями, возникает письменность, книгопечатание и другие каналы внезиготной передачи информации, пригодные для связи и с несмежными поколениями. жизнью после рождения. С возрастом доля получаемой информации падает, а отдаваемой—растет. Поскольку получение, реализация и передача информации требуют времени (скажем, для реализации зиготы в новорожденную мышь требуется 20 дней, а в слона—660), то увеличение объема этой информации в филогенезе сопровождается удлинением соответствующих стадий онтогенеза. 

В частности, этим объясняются известные корреляции продолжительности жизни: а) с массой животного—крупные формы обычно живут дольше мелких; б) с показателем цефализации (отношение массы мозга к массе тела)—чем больше этот показатель, тем продолжительнее жизнь; в) с длительностью утробного развития, периода роста и репродуктивного периода—чем продолжительнее жизнь, тем длиннее эти периоды (Малиновский, 1962; Комфорт, 1967; Корчагин и др., 1973). дает основание думать, что у человека как продолжительность онтогенеза в целом, так и всех его стадий эволюционно удлинялись. Если сопоставить эволюционную тенденцию к удлинению онтогенеза и всех его стадий у человека с “филогенетическим правилом полового диморфизма”, то можно прийти к выводу, что онтогенез в целом, и все его стадии должны иметь большую продолжительность для мужского пола, чем для женского.

 Средняя длительность внутриутробной жизни мальчиков больше, чем девочек примерно на неделю (Харрисон и др., 1968; Di Renzo et al., 2007). Несмотря на это девочки рождаются более зрелыми, чем мальчики, поскольку растут быстрее (Lampl, Jeanty, 2003). Как показывают рентгенографические исследования костного возраста они по этому критерию опережают мальчиков на 3-4 недели (Колесов, Сельверова, 1978). Следовательно, можно считать, что половой диморфизм по степени развития к моменту рождения составляет примерно месяц. После рождения это опережение девочек в развитии прогрессирует: они в среднем на 2-3 месяца раньше мальчиков начинают ходить, на 4-6 месяцев раньше говорить (Колесов, Сельверова, 1978). И к моменту достижения половой зрелости эта разница составляет моменту достижения половой зрелости эта разница составляет уже примерно 2 года, а к моменту остановки роста—даже 3 года (Харрисон и др., 1968). Следующая стадия онтогенеза—репродуктивная—у женщин длится 35-45 лет (от 13 до 45-55 лет), а у мужчин— 45-55 лет (от 15 до 60-70 лет), то есть половой диморфизм составляет уже минимум 10 лет (Давыдовский, 1966). 

Итак, первые три стадии онтогенеза подтверждают вывод теории—они длиннее у мужского пола. Что же касается средней длительности жизни, то она, вопреки теории, длиннее у женского пола. Создается странная картина, когда развиваются, зреют и стареют раньше женщины, а умирают—мужчины. В чем же дело? 

Длительность жизни, как и любой признак, определяется генотипом и средой. Представим следующие идеализированные ситуации. Поместим мысленно клон генотипически идентичных особей популяции в оптимальную среду. Тогда длительность жизни всех особей будет одинакова и кривая смертности будет иметь прямоугольную форму.

 Теперь вместо клона возьмем гетерогенную популяцию в оптимальной среде, позволяющей реализоваться полностью всем генотипам—появится некий разброс в длительности жизни, обусловленный генотипическим разнообразием  

Вновь вернемся к клону, но поместим его в реальную среду. Появится некий разброс длительности жизни, обусловленный только средой . 

Поместим генотипически гетерогенную популяцию в реальную среду. Тогда суммарная дисперсия будет включать как генотипическую, так и средовую компоненты . 

Наконец представим себе ситуацию, когда смертность определяется чисто стохастически, только случаем (то есть средой). Тогда генотип не будет играть никакой роли в определении длительности жизни и последняя не будет зависеть ни от возраста, ни от здоровья. В этом случае кривая смертности будет иметь экспоненциальную форму. Кривые Б, В и Г как и все реальные случаи, встречающиеся в жизни, представляют собой промежуточные переходы между крайними типами А (смертность определяется полностью генотипом) и Д (смертность зависит только от среды).

 Следовательно, по мере “эмансипации” популяции от среды картина ее смертности будет приближаться к прямоугольному типу А и удаляться от экспоненциального типа Д. Значит, чем оптимальнее среда, тем картина смертности популяции ближе к типу А, чем экстремальнее—тем ближе к типу Д. 

в экстремальных условиях среды уменьшение средней продолжительности жизни идет за счет средовой компоненты смертности, а не генотипической. Таким образом, применение правила полового диморфизма дает основание предположить, что генотипическая средняя длительность жизни мужчин должна быть больше, чем женщин. И если можно было бы полностью устранить влияние среды то мужчины жили бы дольше женщин. Таковы выводы, которые можно сделать из теории. 

Напомним, что в экстремальных условиях среды, по новым представлениям, растет генотипическая дисперсия признаков в популяции. Это относится также к длительности онтогенеза и его стадий. Появляются одновременно и короткоживущие и долгоживущие генотипы в основном мужского пола. Первые повышают тут же детскую или раннюю смертность, а вторые проявляют себя спустя 100 лет как долгожители. Такая интерпретация позволяет понять такой казалось бы парадоксальный факт, что феномен долгожительства встречается в популяциях, живущих не в оптимальных условиях (Комфорт, 1967; Давыдовский, 1966). 

Если феномен долгожительства действительно обусловлен повышением дисперсии длительности жизни в экстремальных условиях среды, тогда он должен быть тесно связан со стрессом как передатчиком экологической информации у животных, должен сопровождаться повышенной смертностью (в первую очередь детской), повышенной дисперсией других признаков, повышенным вторичным соотношением полов и ростом полового диморфизма. 

Тогда становится понятно, почему несмотря на то, что средняя длительность жизни больше у женщин, “чемпионы”-долгожители—мужчины. Популяции, в которых встречается феномен долголетия, должны иметь более близкую к экспоненциальному типу кривую смертности, характерную для экстремальных условий среды, в то время как кривая смертности популяции в оптимальной среде должна быть ближе к прямоугольному типу, при котором феномен долголетия не наблюдается. 

 Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма можно использовать как инструмент для исследования: если известен половой диморфизм, то можно предсказать филогенез и онтогенез признака, или, наоборот, зная последние, можно предсказать наличие и направление полового диморфизма. В процессе эволюции у человека происходило увеличение роста и развитие прямохождения. Кожа теряет волосяной покров и приобретает способность к усиленному потоотделению. Предполагают, что потеря волос связана с избавлением от кожных паразитов, а потоотделение улучшило терморегуляцию. Можно предположить, что по всем этим признакам мужчины должны быть более продвинуты. Действительно, мужчины в среднем выше женщин, их кости толще и тверже, мышечная система развита сильнее. У женщин чаще встречается врожденный вывих бедра (в 4-5 раз), варикозное расширение вен, остеопороз и переломы костей. Некоторые из этих эффектов связывают с действием гормонов, деторождением и кормлением. Мужчины быстрее женщин отдают тепло через потовые железы (Wade et al., 2007). Дети имеют пониженную способность потеть (в расчете на одну железу (Bar-Or, 1980; Falk et al., 1992) и на кв. м. кожи (Araki et al., 1979; Falk et al., 1992)) и в результате быстрее перегреваются. Переход на взрослую картину потоотделения происходит в период полового созревания. Мужчины имеют гораздо больше волос по сравнению с женщинами, что на первый взгляд противоречит сделанному предсказанию. Однако, у женщин общее число волосяных луковиц не только на голове, но и на теле больше, чем у мужчин. Не все волосяные луковицы активны, одни луковицы функционируют, другие как бы “дремлют”. Большее обволошение мужчин объясняется большим процентом проросших волос. У женщин волосы растут быстрее, чем у мужчин, и реже выпадают. Мужчины чаще лысеют. Еще Гиппократ обратил внимание на то, что евнухи никогда не лысеют.

 

 Известно, что в филогенезе человека обоняние, в отличие от зрения ухудшается (утрачивается). Согласно филогенетическому правилу, обоняние у мужчин должно быть хуже. Действительно, женщины лучше справляются со многими задачами, связанными с обонянием (Knaapila et al., 2012; Radulescu, Mujica-Parodi, 2013; Porter, 1999). Различия по полу существуют по чувствительности, распознаванию и памяти на запахи, и психологическим характеристикам запахов, таким как новизна, интенсивность и приятность (Гл. эволюция слуха у человека шла в направлении увеличения чувствительности в области низких и ухудшения чувствительности в области высоких частот. Поэтому, применяя “Филогенетическое правило полового диморфизма” можно предсказать, лучшую слуховую чувствительность женщин (или худшую мужчин), в области высоких частот, а применяя “Онтогенетическое правило полового диморфизма”,—ухудшение слуха, и в особенности слуха в области высоких частот с возрастом. 

Наличие полового диморфизма говорит о том, что голос у человека—эволюционирующий признак. Применяя “Филогенетическое правило полового диморфизма” можно предсказать, что идет уменьшение частоты голоса. Широкий диапазон (дисперсию) голосов у женщин (~180 гц) и узкий—у мужчин (~120 гц), теория пола трактует, как конвергентную фазу эволюции голоса Рис. 14.3. При этом, мужчин эволюция уже заканчивается, а у женщин еще продолжается, то есть бас и контральто—эволюционно молодые голоса, а сопрано и тенор—исчезающие.

 Дифференциация полов будучи специализацией по генетическому и экологическому потокам информации, является одновременно и специализацией по эндо- экзо-связям: женский пол специализирован по внутрипопуляционным связям, мужской пол—по средовым. Появляется возможность понять половой диморфизм по вербальным, пространственно-зрительным и другим психологическим способностям.

 Язык, вербальные способности—главный инструмент внутрипопуляционных, коммуникационных функций между членами популяции, поэтому лучше развит у женщин. С другой стороны, пространственно-зрительные способности, больше связанные со средой внешними связями (защита, охота, борьба с врагами), лучше развиты у мужского пола. Другой демонстрацией такого характера психологического полового диморфизма могут служить особенности почерка у мужчин и женщин, по которым психологи и криминалисты определяют пол. 

Среди отличительных черт женских почерков приводятся такие как: правильный, единообразный, точный, красивый, стандартный, симметричный, а мужских—неправильный, неравномерный, размашистый, некрасивый, ошибочный, индивидуально-оригинальный, буквы t и i без черточек и точек. То есть женские почерки более совершенны, ближе к стандартам обучения—прописям (требованиям среды), чем мужские (Кирсанов, Рогозин, 1973; Young, 1931). 

Обратим внимание, что большинство вербальных тестов учитывают совершенство выполнения. Это беглость речи, скорость чтения, правописание и др. В то время как пространственно-зрительные тесты, наоборот, чаще требуют поиска. Это мысленные манипуляции с геометрическими формами—повороты, составление целого из частей, складывание объемной фигуры из плоской развертки и др. 

Этологические особенности женского пола обусловлены его большим участием в генетическом потоке информации. Они способствуют стабилизирующим, центростремительным тенденциям эволюции, нацелены на сохранение старого, уже освоенного и знакомого. Их можно охарактеризовать как совершенствование решений старых задач. В основе отношений самок со средой лежит гибкая “уступчивость” (приспособиться, выжить, оставить потомство). Поэтому самки чаще отступают, “уходят” от вредных факторов среды, более податливы, больше подвержены их модифицирующему влиянию и более эффективно обучаются. Женщины более конформны (Кон, 1967) и больше подвержены групповому давлению (Ward et al., 1988). Поведенческие особенности мужского пола обусловлены его большим участием в экологическом потоке информации. Они способствуют лабилизирующим, центробежным тенденциям эволюции, направлены на изменение старого. Они имеют характер поиска новых решений. Отношения самцов со средой “бескомпромиссны” (неподходящие генотипы гибнут, подходящие получают возможность оставить потомство). Они охотно вступают в тесный контакт с различными факторами среды в целях их ассимиляции, проявляют более рискованное, “исследовательское” поведение.

 Модифицирующее влияние среды на них меньше, поэтому они хуже обучаются и менее конформны. Поведенческие особенности самцов можно трактовать как проявление находчивости в поиске новых путей, как новаторство первопроходцев, ориентированное на будущее. В любом возрасте территория, освоенная мальчиками, в полтора - два раза больше территории, освоенной девочками, несмотря на то, что запреты на освоение территорий в отношении мальчиков гораздо жестче, чем в отношении девочек. Hart, 1978 Поэтому, несколько утрируя и схематизируя, можно сказать, что самцы предпочитают и лучше решают задачи, которые встречаются впервые, но которые можно решить кое-как (максимальные требования к новаторству и минимальные к совершенству решения), а самки, наоборот, предпочитают и лучше решают задачи, которые решаются не впервые, но надо решить в совершенстве (минимальные требования к новаторству и максимальные к совершенству решения). 

Все профессии, виды спорта, игры, хобби сначала осваивали мужчины, а потом уже включались женщины. В настоящее время женщины часто участвуют в таких видах спорта, как футбол, хоккей и бокс, которые раньше считались чисто мужскими. Такая трактовка позволяет объяснить многие известные факты, например, преобладание мужчин среди композиторов, шахматистов, изобретателей. 

Вязанье изобрели мужчины в Италии в XIII в. Несколько веков это было только мужским делом, а в настоящее время оно стало чисто женским занятием. 

В Японии в VII-Х вв. среди мужчин стало модным писать стихи на китайском языке, а женщины оставались верными традициям национальной народной поэзии и никогда не писали китайских стихов.

 Поскольку самки отвечают за качество потомства, они больше склоняются к моногамии и предпочитают “знакомых” самцов. Самцы же стремятся оставить максимальное количество потомства и поэтому больше тяготеют к полигамии и отдают предпочтение “незнакомым” самкам (Геодакян, 1978). 

краниологии башкир. Многомерные (102 параметра) измерения женских экземпляров укладывались в мономодальное распределение (1 тип), тогда как мужские—давали олигомодальное распределение (4 типа). При этом женский тип оказался близок к угро-финскому типу (в географическом плане это северозападные соседи современных башкир), а мужские—к алтайскому, казахскому и другим (восточные и юго- восточные соседи). Такая же картина была обнаружена в удмуртской популяции: дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин—восточно-сибирскому (Долинова, 1989). Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам (Табл. 14.4). Наследственная информация от родителей потомству при оплодотворении может передаваться по каналам: мать → дочь, мать → сын, отец → дочь и отец → сын. Общая часть информации, которая одинакова у обоих полов, передается стохастически через все 4 канала. Поэтому она быстро перемешивается и распределяется равномерно у обоих полов. Часть экологической информации “новая”, которая уже попала к мужскому полу, но ещё не попала к женскому, передается только по мужской линии (отец → сын), то есть задерживается в мужской подсистеме на некоторое время. Другая часть “старая”, которая уже утрачена мужским полом, но ещё остается у женского, передается только по женской линии (мать → дочь). Время жизни “новой” и “старой” информации равняется половому дихронизму — ΔT (ΔT —существенно больше, чем время жизни одного поколения). Какова может быть примерная величина дихронизма? 

Судя по тому, что у болгарок “литовская” дерматоглифика, а у болгар—“турецкая”, а турецкое иго длилось ~ 5 веков, а до того было литовское царство, то за ~ 25 поколений турецкие гены не дошли еще до генома болгарок. 

При симметричной гибридизации, когда вклад мужских и женских генотипов от двух этносов в гибридное потомство одинаков, каждый из них дает все три части (общую, мужскую и женскую). Поскольку быстро перемешивается только общая часть информации, то в гибридном этносе будет по два типа мужчин и женщин. 

Но так как различия между исходными этносами часто носят дивергентный характер, то мужские типы будут четче выделены, чем женские. Если же смешение этносов происходит асимметрично, то есть с одной стороны участвуют в гибридизации два пола, а с другой—только один, то тогда в гибридном потомстве будут соответственно или 2 типа мужчин и 1 тип женщин (завоеватели-мужчины в побежденной стране), или, наоборот, 1 тип мужчин и 2 типа женщин (угнанные женщины в стране завоевателя), так как в первом случае отсутствует “старая” часть информации (сугубо женская) этноса-завоевателя, а во втором—“новая” (мужская) побежденного этноса. Интересно отметить, что островная популяция (японская) в полном соответствии с теорией оказывается мономодальной для обоих полов. 

Следовательно, популяционный половой диморфизм может служить ещё одним генетическим критерием для проверки исторических и этнографических концепций. При этом он может быть не только морфологическим (например, по дерматоглифике, эпикантусу), но также и физиологическим (скажем по спектру групп крови, ферментов, антител), этологическим или психологическим. Кроме того, теория позволяет связать вклад популяции в гибридизацию с её ассимиляционным потенциалом.

 Чем больше популяция вкладывает мужских генотипов в гибридизацию, тем выше её ассимиляционный потенциал. Богатство фенотипа повышает эффективность организации, расширяет экологическую нишу, позволяет уменьшить численность потомства и частоту смены поколений, то есть удлиняет жизнь. 

Фенотип любого признака определяется генотипом и средой. Генотип любого признака задает возможный диапазон его изменчивости, а среда определяет точку внутри этого диапазона. Чем оптимальнее среда, тем фенотип “ближе” к генотипу, и наоборот, чем экстремальнее среда, тем они “дальше” друг от друга. 

Согласно эволюционной теории пола, норма реакции женских особей по всем признакам несколько шире, чем мужских, то есть выше их адаптивность (пластичность) в онтогенезе. Это приводит к тому, что один и тот же вредный фактор среды модифицирует фенотип самок, не затрагивая их генотипа, и элиминирует фенотип и генотип самцов. Например, при наступлении ледникового периода широкая норма реакции самок у далеких наших предков позволяла “делать” гуще шерсть, или толще подкожный жир и выжить. Узкая норма реакции самцов этого не позволяла, поэтому из них выживали и передавали свои гены потомкам только самые генотипически самые “лохматые” и “жирные”. 

После появления культуры (огня, шубы, жилища) наряду с ними выживали и добивались успеха у самок еще и изобретатели этой культуры. Тогда понятно, что культура (шуба) выполняет роль фенотипа (шерсти). Аналогию “фенотип - культура” можно расширить. И то и другое есть не что иное, как: 1) “вынос” генетической информации к среде (вместо врожденных инстинктов—обучение, вместо шерсти— шуба); 2) более гибкие формы информационного контакта со средой, расширяющие экологическую нишу; 3) посредники между системой и средой; 4) обогащение в процессе эволюции; 5) повышения приспособленности; 6) явления, удлиняющие онтогенез и его стадии; 7) делающие экономнее эволюцию. Следовательно, культуру можно рассматривать как внезиготное обогащение фенотипа. которая у низших животных включена в поток генов (в зиготы), у высших переходит в поток культурной информации. 

Например, известно, что при развитии в полной изоляции щенки и котята полностью сохраняют способность размножаться, а детеныши шимпанзе—утрачивают ее: самцы становятся импотентами, самки— фригидными. Даже после искусственного оплодотворения такой самки отсутствие материнских инстинктов приводит к тому, что она откусывает пальцы, кисти или головку своих детенышей. Известно, что для полноценного развития ребенка необходимо присутствие обоих родителей. Например, отмечалось, что большой процент фригидных женщин росли без отцов. сексуальное поведение у приматов и человека это уже область культуры, где необходимо видеть и учиться. Кстати, это может объяснить доминирующую роль зрительного рецептора в сексуальном поведении мужчин, роль эротики и порнографии в культуре и многое другое. 

Возник даже вопрос, не этим ли обусловлен большой процент импотенции и фригидности в условиях урбанизации, по сравнению с сельской местностью, где дети имеют возможность наблюдать за животными. Были даже успешные попытки лечения этих аномалий порнографией. 

Роль культуры у человека пытаются объяснить в рамках естественного отбора, улучшением выживания за счет передачи технических знаний и полезных для общества традиций. Однако только с позиций выживания трудно понять все богатство культуры, многие проявления которой кажутся скорее дорогостоящей бесполезной тратой времени, чем борьбой за выживание. По мнению Миллера (Miller, 1999) существенно большую роль мужчин в производстве объектов культуры можно объяснить в рамках полового отбора. Культурные достижения могут служить демонстрацией личных качеств, таких как одаренность, изобретательность и вкус, и помогать в конкуренции за брачных партнеров и в их удержании. Если сравнить естественный, половой и искусственный отбор, то его интенсивность в этом ряду растет. Растет и скорость эволюции.

 Избыточность мужского пола и дефицитность женского (от гамет до популяций) у полигамных и панмиктных видов приводит к замене медленного естественного отбора половым (конкуренция за самку и выбор со стороны самки). Но самец в состоянии оплодотворить всех доступных самок, а самка вынуждена выбирать только одного. Это придает половому отбору черты искусственного, при этом самка выполняет функции “селекционера”. Поскольку самцы, согласно эволюционной теории пола, “экспериментируют” в разных направлениях, то вектор эволюции часто определяется выбором со стороны самки. Викторианские биологи во время Дарвина не могли согласиться с такой исключительно важной эволюционной ролью женского пола, поэтому возможность выбора со стороны самки почти повсеместно подвергалась отрицанию и высмеиванию (Cronin, 1991). 

Может ли половой диморфизм определять вкусы и предпочтения самок? Ведь выбирая самца, обладающего максимальным половым диморфизмом, самки ускоряют эволюцию своего потомства. Такие факты известны. Оставим в лесу роликовые коньки и велосипеды, а над морем повесим кольца. Придется очень долго ждать, чтобы медведи научились кататься, а дельфины—прыгать через кольцо. В цирке же они учатся гораздо быстрее, потому, что их учит дрессировщица с кнутом и пряником. Не обязан ли человек своим удивительно стремительным прогрессом тоже “дрессировщице”? Гипотеза, отводящая самкам роль “дрессировщицы”, а сексу—роль “большого пряника”, обратной связи, формирующей полезное для потомства поведение и ускоряющей обучение, имеет интересное подтверждение: опыты с двумя географическими подвидами желтушника (воловьей птицы) (Molothrus), с разным репертуаром песен самцов. Оказывается, немая самка влияет на репертуар самца, выросшего в её клетке (King, West, 1983). 

Медицина особи противоположна интересам популяции....когда мы спасаем нынешнее поколение, мы портим здоровье будущих. ” В. А. Геодакян из интервью

 Если медицина является ветвью естествознания и биологии, и если биология неотделима от концепции биологической эволюции, ... ... то по законам формальной логики эволюционное учение должно быть теоретическим стержнем медицины. Разумов В. В. (2011) Если в качестве признака рассматривать реакцию организма на вредный фактор среды, то теорию можно применить и в области патологии. Любой губительный, в начале, для организмов фактор среды, в результате отбора и эволюции, постепенно становится всего лишь вредным для них, потом индифферентным, или безразличным, со временем становится полезным, и в конце концов, необходимым. Такая картина наблюдается при длительном воздействии антибиотиков на бактерии, инсектицидов на насекомых, и других аналогичных ситуациях. Согласно теории, экологический пол (мужской), будучи эволюционным авангардом популяции, должен опережать женский пол при переходе по адаптационному ряду: губительный → вредный → индифферентный → полезный → необходимый. 

То есть, возможно, что фактор, который уже стал полезным, или необходимым для мужского пола, остается ещё вредным, или губительным—для женского. Поэтому эпидемиологическое соотношение полов (ЭСП)—соотношение больных мужчин и женщин, в приведенном ряду изменяется закономерно. 

Оно максимально в начале ряда (в губительной стадии адаптации), и падает до минимума—в конце (в стадии необходимости). Если какая-либо болезнь поражает чаще мужской пол (ЭСП » 1) (“мужские” болезни: подагра, рак гортани, языка, пищевода, легких, прямой кишки и др.), это значит, что появился новый губительный фактор среды и мужской пол ведет “авангардные бои”, “разведку боем” в поиске новых путей эволюционного развития. Если же женщины болеют чаще мужчин (ЭСП « 1) (“женские” (не гинекологические!) болезни: холецистит, ожирение с диабетом, опухоли щитовидной железы и др.), это означает, что фактор среды для мужского пола стал уже полезным или необходимым, а для женского пола он еще продолжает оставаться губительным или вредным 

. Например, разные значения ЭСП по СПИДу в разных популяциях теория позволяет связать с длительностью “знакомства” данной популяции с этой инфекцией. Если для Азии ЭСП ≈ 15, при минимальной численности больных, для Америки и Европы ЭСП ≈ 10, а для Африки ЭСП ≈ 1, при максимуме инфицированных, то теория позволяет считать, что африканский СПИД “старше” американского и европейского, а самый “молодой” СПИД—азиатский.

 ДЕТСКИМИ БОЛЕЗНЯМИ ЧАЩЕ БОЛЕЮТ ЖЕНЩИНЫ, БОЛЕЗНЯМИ ПОЖИЛОГО ВОЗРАСТА—МУЖЧИНЫ.

 Действительно, многие “детские” болезни являются одновременно и “женскими”.

 идет процесс эволюции по освоению нового продукта питания—этанола. вектор эволюции потребления алкоголя направлен от женщин к мужчинам и в сторону увеличения потребления. Какие выгоды может дать освоение нового продукта питания? Ведь известно, что спирт не содержит ни витаминов, ни микроэлементов, ни жизненно необходимых аминокислот, ни клетчатки. Г. А. Скоробогатов полагает, что такие выгоды—энергетические. Окисление алкоголя обеспечивает тепло и рабочую энергию. Скорость окисления алкоголя довольно постоянна и не зависит от энергетических потребностей организма. В среднем у каждого лица окисляется около 20 г. 40 %-ого алкоголя в час. Если субъект поглощает алкоголь с такой скоростью, то алкоголь не накапливается в организме. Однако, у тех, кто потребляет большие дозы, вырабатывается слишком много калорий, и у них отмечается тенденция отказываться от другой пищи и игнорировать потребности, связанные с питанием. 

Для восполнения суточных энергетических потребностей человеку надо около 400 г. этанола, то есть две бутылки водки. Если непьющему человеку для выращивания продуктов будет нужно около двух гектаров пашни, то пьющему—всего две сотки леса, который можно перерабатывать на гидролизный спирт. 

Рядовой мужчина-алкоголик, конечно, не знает об эволюции и своей прогрессивной роли в ней. Почему же он употребляет продукт к которому не вполне приспособлен? У многих народов употребление спиртных напитков традиционно связано с определенными событиями: рождением ребенка, смертью близких, свадьбой, праздниками, удачным или неудачным завершением дел. Пьют “от радости”, “с горя”, “для храбрости”, то есть во всех напряженных ситуациях. Известно, что алкоголь снимает стресс, а стресс может приводить к различным нарушениям и болезням. У мужчин, злоупотребляющих алкоголем, в 4.4 раза реже встречаются болезни эндокринной системы, в 3.6 раза реже—злокачественные опухоли, в 1.5 раза—инфаркты и другие болезни сердечно-сосудистой системы, в 1.3 раза—болезни нервной системы и органов чувств. Все эти болезни—болезни цивилизации, которые вызываются преимущественно стрессом (Лисицын, Копыт, 1978). [Отметим, что алкоголики в 3 раза чаще погибают от травм и отравлений, и в 1.5 раза чаще болеют инфекционными и кожными болезнями]. Некоторые данные подтверждают высказанные предположения. Так несмотря на то, что среди алкоголиков в 3-4 раза больше мужчин, заболеваемость и смертность от алкогольного цирроза печени почти в 3 раза выше у женщин. Было предположено также, что алкоголь и ассоциированная с ним смертность от сердечнососудистых заболеваний и неестественных причин выполняют роль инструмента снятия внутрисемейной и общественной агрессии через рост смертности мужской части популяции (Акопян, 2009). 

Чем шире дисперсия популяции, тем безопаснее, тем раньше она узнает об изменениях среды, но тем выше коэффициент отбора и дороже плата за эволюцию. И, наоборот, чем уже дисперсия, тем экономнее эволюция, но больше риск. Следовательно, в каждой среде существует некий оптимум дисперсии при которой, и риск, и плата за эволюцию минимальны. Энтропийные силы среды (аутбридинг, мутации, ошибки трансляции, радиация, тепло) расширяют фенотипическую дисперсию. 

Естественный отбор противостоит энтропии, уменьшает дисперсию, и является таким образом, регулятором её оптимума. Но он работает “топорно”. Скажем, от голода, в первую очередь гибнет самая ценная, но слабая часть популяции—дети. Чтобы не допустить этого, эволюция изобрела вместо грубого отбора тонкий “скальпель”, вырезающий с учетом разной биологической ценности, пола, возраста, информационной роли особи в популяции. Этим скальпелем является рак. Конечно, естественный отбор использует все болезни, но рак—специально созданный для этого инструмент. 

Он прицельно отстраняет детей с дефектами развития, а также зрелых особей не выполняющих задачи своей возрастной группы. Такая концепция позволяет объяснить многие особенности рака: древность, общность, фундаментальность, полиэтиологичность, панэпидемиологичность, общебиологичность, “всюдность”, тесную связь рака с полом (М > Ж), с возрастом (растет), у взрослых с более древней, эпителиальной тканью (покровов и границ) Спектр рака у детей сильно отличается от спектра взрослых. У взрослых частота эпителиального рака ~90%, тогда как у детей 0.8-2%. Рак детей часто сочетается с генетическими дефектами, поэтому можно считать, что он не допускает к репродукции аномалии роста и развития.

 Рак репродуктивных органов в репродуктивном возрасте поражает тех, кто не выполняет основную миссию этого возраста—передачу генетической информации потомству. Поэтому, можно ожидать, что долгие периоды воздержания, отсутствие или небольшое число беременностей и отказ от кормления ребенка грудью должны повышать риск рака. B. Ramazzini в 17 веке писал “.. .злокачественные опухоли очень часто возникают в груди женщин и опухоли такого типа обнаруживаются у монахинь чаще чем у других женщин. По моему мнению это не связано с подавлением менструаций, а скорее с их благочестивым образом жизни.” Другие подобные наблюдения, что рак груди наблюдается чаще у монахинь были сделаны в Италии и Франции. Rigoni-Stern проводил исследование в Вероне с 1760 до 1839 гг. и обнаружил, что монахини имели в 5 раз большую вероятность умереть от рака молочной желёзы по сравнению с замужними женщинами (цит. по Greaves, 2000, p. 144-145). Многие женщины в США и Европе откладывают рождение первого ребенка до 30-40 летнего возраста, а некоторые совсем не имеют детей. Гэйвс (Greaves, 2000) отмечает, что в менее развитых обществах интервал между началом полового созревания и первой беременностью составляет около 2.5 лет (или 30 циклов овуляции) по сравнению с 17.5 лет (или около 200 циклов овуляции) в США. Он считает, что ранние и более частые беременности уменьшают пролиферативный стресс тканей яичников и груди и соответственно риск рака. При одностороннем кормлении грудью (люди Южного Китая и Гонконга, живущие на лодках, Канадские инуиты) некормящая грудь имеет значительно больший риск развития рака (Greaves, 2000, p. 149). 

По новой обобщенной трактовке половых гормонов избыток своих гормонов имеет “канцерогенное” действие, а гормонов противоположного пола—“антиканцерогенное”. Именно в этом загадочный смысл наличия тестостерона (яда для сперматозоидов) в семенной жидкости. Считается, что концентрация тестостерона в крови у мужчин после секса падает примерно в 20 раз. Надо полагать, что при этом партнерша получает такое же количество тестостерона. Использование презерватива, предохраняя от зачатия и СПИДа, повышает в то же время риск заболеть раком молочной железы примерно на порядок! Медицинская статистика прошлого века это подтверждала. В Среднеазиатских республиках СССР и Японии в 10 раз меньше болели, чем в развитых странах Европы и США. Около 80 % заболеваний раком происходит в пострепродуктивном возрасте. 

Регуляция в пострепродуктивном, но еще трудоспособном возрасте миссия, которых передача культурной информации потомкам также осуществляется через рак, а не другую болезнь. Часть зараженных экспериментальным раком крыс крутила беличье колесо и осталась жива, а контроль, без физической нагрузки, погибала. наибольшие значения полового диморфизма имели такие филогенетически сравнительно молодые образования, как легкие, гортань, язык и пищевод, и наоборот, отрицательные значения полового диморфизма были характерны для репродуктивной системы и щитовидных желез. Высокие значения полового диморфизма характерны также для органов и тканей, контактирующих с внешней средой. На основании филогенетического правила полового диморфизма, авторы предсказали, что заболеваемость раком легкого, будет расти, а раком желудка—уменьшаться, поскольку в первом случае половой диморфизм со временем возрастает, а во втором—падает.

 Давно было замечено, что при передозировке эстрогенов при лечении рака предстательной железы у мужчин он исчезает и возникает рак груди (эффект зеркальной симметрии кривой Гаусса). Это говорит о том, что нарушение соотношения гормонов в ту или другую сторону от нормы приводит к раку. Объединяя концепцию гормонального пола с ролью гормонов в возникновении и лечении рака, можно сделать вывод, что рак молочной и предстательной желёз (Рмж, Рпж) нельзя лечить андрогенами и эстрогенами по паспортному полу, а надо по “дробному”. Ведь андрогены спермы—“канцероген” для мужчин и лекарство от рака молочной железы для женщин.

 

Поскольку факторов среды очень много (температура, давление, концентрации влаги, пищи, врагов, паразитов), естественно думать, что эволюция не могла связать непосредственно каждый фактор среды отдельным механизмом с параметрами популяции. Она должна была создать некий “обобщающий рычаг”, посредством которого любой фактор среды мог бы действовать на все параметры популяции. Во всех неблагоприятных условиях, при определенной интенсивности дискомфорта, развивается стрессовое состояние, то есть такая “обобщенная” экологическая информация как бы “одномерна”—только “хорошо” или “плохо” и не существенно отчего хорошо или отчего плохо. Отличительной чертой растительных популяций является неподвижный образ жизни и привязанность к месту обитания. Каковы же источники экологической информации у растений? Как они “узнают” об экологической ситуации? Рассматривая ареал растительного вида можно считать, что в центре ареала (внутри, в глубине) существуют в среднем более оптимальные условия, в то время как на окраинах, на его периферии— более экстремальные. Само существование границы ареала означает, что в своей естественной экспансии вид наткнулся в этом месте на “стенку” экологической ниши по тому или иному фактору среды. На разных участках границы такими факторами могут быть низкие или высокие температуры или различные концентрации: влаги, питательных веществ, врагов и паразитов. Очевидно также, что в центре ареала плотность популяции максимальна, а на периферии— минимальна. Естественно во всех экстремальных условиях среды в первую очередь гибнут мужские особи, что также приводит к уменьшению количества пыльцы. особи, что также приводит к уменьшению количества пыльцы. Следовательно, количество пыльцы может дать информацию женскому цветку о плотности популяции, о третичном соотношении полов вокруг него, о его местонахождении в центре или на периферии ареала, и об оптимальных или экстремальных условиях среды. И то, и другое требует производства больше мужских потомков с большой фенотипической дисперсией и максимальным половым диморфизмом, чтобы форсировать поиск новых путей развития. Таким образом, во всех оптимальных условиях среды количество пыльцы, попадающее на женский цветок, бывает в среднем всегда больше того количества, которое попадает в экстремальных условиях. Иными словами, малое количество пыльцы всегда означает “плохо”, а большое количество всегда означает “хорошо”. Влияние количества пыльцы на разнообразие фенотипов потомства было обнаружено Д. В. ТерАванесяном. У хлопчатника, вигны, подсолнечника и пшеницы при опылении малым количеством пыльцы, когда в процессе оплодотворения могут участвовать неконкурентоспособные гаметы, наблюдалось увеличение фенотипической дисперсии потомства.

 ТерАванесян так прямо и пишет, что ограниченное опыление рылец цветка приводит к тому, что “в результате вместо выравненных сортов получаются популяции” (Тер-Аванесян, 1949; TerAvanesian, 1978). если стоит задача сохранения существующих форм, например в коллекциях генофонда растений, то при пересевах семян необходимо опылять большим количеством пыльцы и создавать растениям оптимальные условия (поливать, удобрять, защищать от холода), то есть необходимо искусственно создавать оптимальные условия центра ареала, с тем чтобы свести к минимуму изменчивость и сохранить существующий генотип. В этом случае, надо думать, так и делается. В тех же случаях, когда стоит обратная задача—селекционая, когда пытаются получить новые, до того не существовавшие формы, необходимо создавать условия “периферии” природного ареала, то есть опылять малым количеством пыльцы и создавать растениям, по возможности, экстремальные условия (не поливать, не удобрять). 

По всей видимости мало кто из селекционеров поступает таким образом сознательно. необходимо опылять женские растения именно этим, минимальным, но достаточным количеством пыльцы, и создавать растениям по возможности экстремальные условия периферии ареала. Это повысит эффективность селекции. Ведь известно, что естественное формообразование идет интенсивно именно на границах ареалов. Следовательно, при селекции, ставящей целью искусственное формообразование, создание новых сортов, необходимо по возможности повторять условия границ ареалов (экстремальные условия, мало пыльцы своего вида и много чужой). С этих позиций становятся понятными также описанные неоднократно в научной литературе эффекты “чужой” пыльцы (гетеропыльцы, пыльцы других видов), для понимания и объяснения которых существующих представлений классической генетики было недостаточно. Здесь мы имеем яркий пример того, как теория, 

В этой связи представляется очень интересным следующее высказывание И. В. Мичурина. Говоря об условиях успеха в получении новых сортов гибридизацией, он пишет “... ни в коем случае не следует давать сеянцам тучного состава почвы, а тем более надо избегать применения каких-либо удобрений ... Необходимость такого режима воспитания гибридов настолько резко выразилась в деле, что вынудила меня в 1900 г. продать бывший под питомником черноземный участок земли и подыскать для перемещения питомника другой участок с наиболее тощей песчаной почвой. Иначе я никогда не достиг бы успеха в выведении новых сортов плодовых растений и в введении в культуру у нас новых видов растений” (Мичурин, 1950).

 “Обобщающим рычагом”, неспецифическим фактором, передающим обобщенную экологическую информацию от среды к популяции у животных выступает механизм, реализуемый через стресс. Животные активно передвигаются и “общаются” друг с другом (дерутся, ухаживают) и таким образом получают экологическую информацию. Например, если в популяции животных возник дефицит самок, то самцам приходится чаще драться за самку или длительно испытывать половой голод. Все неблагоприятные факторы среды, независимо от их конкретной природы, приводят к стрессу. Возникнув от дискомфортных условий, стресс у животных переводит экологическую информацию в физиологическую, которая кодируется концентрациями различных гормонов в организме. Дальнейшую регуляцию в организме ведут уже гормоны. Следовательно, частые стрессы у животных и человека должны приводить к повышению фенотипической (и генотипической, по всей вероятности) дисперсии потомства, к увеличению доли мужских потомков и к более выраженному половому диморфизму. Обычно животные, подвергающиеся стрессу производят больше сыновей (Krackow, Hoeck, 1989; Pratt, Lisk, 1989; Pratt et al., 1989; Perret, 1990). 

Данные демографической статистики показывают, что во время длительных войн и других социальных (голод, переселения народов и пр.) или климатических сдвигов вторичное соотношение полов у человека действительно растет статистически значимо (Sex-ratio, 1960). Что касается зависимости полового диморфизма от условий среды, сошлемся на исследование у куньих. Было показано, что чем менее благоприятны условия обитания, тем обычно резче выражен половой диморфизм по весу тела, а в более оптимальных условиях различия по весу самцов и самок, как правило, уменьшаются (Шубин, Шубин, 1975). 

Интересно также в поисках “пика” рождаемости мальчиков исследовать вторичное соотношение полов в соответствующие годы в местах сильных и продолжительных землетрясений мужские и женские половые гормоны андрогены и эстрогены, которые являются химическими антагонистами, вырабатываются и присутствуют одновременно и в мужском и в женском организме, но в разных пропорциях. Концентрация андрогенов примерно на два порядка выше у мужчин, а эстрогенов—у женщин. Это значит, что по соотношению А / Э существует половой диморфизм ~ 104 раз! Поскольку эволюционная теория пола рассматривает половой диморфизм как экологический вектор (ж → м), а в онтогенезе пол определяют гормоны, это значит, что андрогены—экологические, центробежные гормоны, приближающие систему к среде, а эстрогены, наоборот, центростремительные, удаляющие от среды. 

Такая обобщенная “экологическая” трактовка половых гормонов значит, что они отнюдь не только половые, а универсальные: определяют “дистанцию” между консервативными и оперативными подсистемами всех бинарно-сопряженных дифференциаций. По аналогии с соотношением полов (М/Ж), соотношение Ан/Эс является регулятором “дистанции” от среды, а значит и эволюционной пластичности, которая в оптимальной среде—должна падать, а в экстремальной—расти. При этом эстрогены должны расширять норму реакции, а андрогены, наоборот, сужать её. Описанное выше явление повышенной смертности мужского пола представляет собой именно ту суммарную цену, которую платит мужской пол среде за новую информацию. Эта цена складывается из многих компонентов: у животных более яркая, заметная окраска и оперение, более рискованное поведение, у человека—выбор опасных профессий, большая подверженность “новым” болезням (болезни “века” или “цивилизации”) и социальным порокам (курение, алкоголизм, наркомания, преступность и азартные игры). с увеличением концентрации эстрогенов и у женщин, и у мужчин растет норма реакции, определяющая пластичность в онтогенезе, способность покинуть зоны отбора и дискомфорта (то есть "удалиться" от среды), средняя длительность жизни и замедляется эволюция (Группа 1, женские признаки). А с ростом андрогенов у обоих полов сужается норма реакции, растет социальный ранг, физическая сила, агрессивность, лабильность и скорость эволюции (Группа 2, мужские признаки). Репродуктивный ранг, определяющий сексуальную привлекательность для противоположного пола, плодовитость, длительность репродуктивного периода, раннее наступление половой зрелости, у женщин растут с ростом эстрогенов, а у мужчин -с ростом андрогенов] (Группа 3, женские признаки). А интеллект (и группа производных: альтруизм, гуманизм, терпимость), наоборот, у женщин растет с ростом андрогенов, а у мужчин с ростом эстрогенов (Группа 4, мужские признаки). 

Так как общее действие на оба пола более основательно, чем разное, то именно оно определяет обобщенную трактовку половых гормонов (Геодакян, 2006). 

Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящий за отклонениями от оптимума и поддерживающий этот оптимум (Geodakian, 1987). По сравнению с половым диморфизмом, дисперсия более общее явление: она важна не только для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции. Регуляция дисперсии (σ) на уровне мономодальной, унитарной системы может осуществляться за счет изменения соотношения гомо-гетерозигот.

 Для сохранения оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма, необходимо, чтобы потомство родителей с оптимальным половым диморфизмом имело такой же оптимальный диморфизм. JJmin), и наоборот. Для этого количественные признаки сыновья должны наследовать больше от матерей, а дочери—от отцов. Это обеспечивает перекрестное наследование отцовской Х-хромосомы, сохранение оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма. А Y-хромосомное наследование обеспечивает его изменение. Следовательно, мы приходим к выводу о большей регуляторной модификаторной роли Х-хромосом по сравнению с аутосомами в определении нормы реакции и количественных признаков. Большие корреляции “мать—сын”, “отец—дочь” по сравнению с “мать—дочь”, “отец—сын” по количественным признакам описывались и обсуждались неоднократно (Beilharz, 1961,1963; 

Рассмотрим моногамную популяцию, состоящую из пар и холостяков избыточного пола. Поскольку число пар равняется числу дефицитного пола, а число холостяков—избытку противоположного пола и брачные партнеры достаются в первую очередь животным высокого репродуктивного ранга, то только отрицательная обратная связь может минимизировать число холостяков, тогда как положительная обратная связь максимизирует это число и приводит к гибели популяции. Для образования отрицательной обратной связи необходимо, чтобы у а-самцов рождалось больше дочерей, а у ω-самцов—больше сыновей. Необходимо отметить, что у самцов социальный и репродуктивный ранг совпадают, а у самок они противоположны, то есть социальные а-самки имеют репродуктивный «-ранг, поскольку социальный ранг определяется и у самцов и у самок андрогенами, а репродуктивный ранг у самцов андрогенами, а у самок—эстрогенами.

 Изучение рождаемости в доиндустриальной Финляндии (1775-1850 гг.) обнаружило, что в периоды когда в популяции уменьшается число взрослых мужчин, увеличивается рождаемость мальчиков (Lummaa et al., 1998). Увеличение вторичного соотношения полов при наличии отрицательной обратной связи должно наблюдаться также в гаремах. 

Значительный дефицит мужского пола появляется во время и после войн. В этот период в воюющих странах наблюдается увеличение мужских рождений примерно на 1-2%. Это явление, установленное на очень большом статистическом материале, получило в демографии название “феномена военных лет”, поскольку соотношение полов у человека в мирные годы довольно стабильно. 

У животных связующим звеном может являться половая активность (ПА) (Геодакян, 1965б). Она, с одной стороны, зависит от третичного соотношения полов—для каждого пола она убывает с ростом количества особей своего пола и растет с увеличением количества особей противоположного пола. С другой стороны ПА непосредственно связана с физиологическими параметрами организма. Следовательно, если существует отрицательная обратная связь и она реализуется через ПА, то при высокой ПА мужского пола должно наблюдаться увеличение рождений мужских особей, а при низкой активности—наоборот, женских. Для женского пола должна наблюдаться обратная картина: при высокой ПА женских особей должна повышаться вероятность рождений женских особей, а при низкой—мужских. Стало быть, при высокой ПА у данного пола должна повышаться вероятность рождения ребенка того же пола, а при низкой—противоположного.

 Низкая ПА у самцов и самок равносильна тому, что в процессе оплодотворения участвуют, как правило, более старые спермии и яйцеклетки, чем при высокой ПА. при уменьшении ПА самцов или старении спермы наблюдается уменьшение числа рождений мужских особей, что подтверждает гипотезу о регуляции вторичного соотношения полов через ПА и свидетельствует о возможности существования обратной связи у этих видов. 

Для реализации популяционного механизма регуляции соотношения полов необходимо: во-первых, чтобы в популяции существовал генетически обусловленный полиморфизм по вероятности оставить потомство с определенным соотношением полов и, во-вторых, чтобы эта вероятность была в обратной корреляции с репродуктивным рангом данной особи: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. У самцов репродуктивный ранг (доступ к брачным партнерам) коррелирует, как правило, с их социально-иерархическим рангом (доступ к ресурсам вообще). Доминантные самцы имеют более высокие уровни тестостерона (Ehrenkantz et al., 1974) и повышенную половую активность (Booth; Dabbs, 1993; Mazur et al., 1994). У самок может иметь место обратная корреляция, поскольку их иерархический ранг, как и у самцов, определяется силой и агрессивностью, а репродуктивный ранг—больше привлекательностью и уступчивостью. Специально исследовался вопрос: является ли определение пола и рождение ребенка того или другого пола у человека чисто случайным событием? На огромном статистическом материале (5 млн. рождений в Саксонии в 1876-1885 гг.) было установлено, что семьи, в которых превалирует один пол, появляются значительно чаще, а семьи, с равным или близким соотношением полов— гораздо реже по сравнению с теоретическим ожиданием (Geissler, 1889). 

В естественных условиях отклонение третичного соотношения полов от оптимума всегда превращает один пол в “дефицитный”, а другой в “избыточный” с диаметрально противоположным изменением их состояния. Дефицитный пол в среднем имеет более высокую половую активность, чаще испытывает половое насыщение и в оплодотворении участвуют более свежие его гаметы. Избыточный пол, наоборот, чаще испытывает половой голод и в оплодотворении участвуют более старые его гаметы по сравнению с теми же характеристиками популяции с оптимальным соотношением полов. Отклонения от оптимума третичного соотношения полов в первую очередь и сильнее отражаются на животных низших репродуктивных рангов: в моногамной популяции они остаются без брачных партнеров, а в панмиктной падает их ПА. 

При таких отклонениях, независимо от того, организменный или популяционный механизм регуляции, в организме самца или самки действует механизм обратной связи, требуемая поправка всегда однозначна: должна повышаться рождаемость дефицитного пола. Наряду с этим возможны другие, искусственные ситуации, когда оба пола испытывают одинаковые изменения состояния. Например, при раздельном содержании самцов и самок и у тех и у других будут низкая половая активность то есть и те и другие оказываются в состоянии избыточного пола. 

У большинства видов позвоночных эволюция которых сопровождалась увеличением размеров, самцы чаще должны быть крупнее самок. У многих видов насекомых и паукообразных, эволюция которых сопровождалась уменьшением размеров, самцы должны быть мельче самок. Подтверждено на большой группе низших ракообразных. Половой диморфизм должен чаще наблюдаться и быть резче выражен у полигамных видов, чем у моногамных. У видов, для которых характерна полиандрия, должна наблюдаться реверсия полового диморфизма Собаки подвергаются интенсивной селекции в разных направлениях для выведения новых пород. При этом, у больших собак (мастифы) самцы должны быть крупнее самок, а у маленьких (Чихуахуа—масса от 500 г до 3 кг.)—наоборот. . У самцов Чем выше репродуктивный ранг особи, тем больше у неё должно быть потомков противоположного пола. Углы отведения большого пальца от остальных и кручения вокруг своей оси должны быть больше у мужчин, чем у женщин. . С возрастом зрительные (и другие) ипси-связи должны усиливаться, что должно приводить к улучшению пространственно-зрительных способностей. Поскольку глаза в процессе эволюции постепенно передвигались с боков (как у лошадей) на лицо, у мужчин в среднем глаза немного ближе к носу, чем у женщин. .

 Периферийное зрение у женщин должно быть развито лучше, а глазомер—хуже, чем у мужчин. .Степень атрофии обоняния с возрастом должна быть больше у мужчин .

 Слух у женщин в области высоких частот должен быть лучше, чем у мужчин. С возрастом слух должен ухудшаться (в особенности слух в области высоких частот) причем у мужчин сильнее, чем у женщин .

 Частота голоса должна быть выше в детстве и уменьшаться с возрастом, причем у мужчин сильнее, чем у женщин . По самым последним эволюционным приобретениям человека—абстрактному мышлению, творческим способностям, пространственному воображению, юмору, различия между мужчинами и женщинами должны быть максимальными. Эти признаки должны преобладать у мужчин. многодетных семьях чем больше братьев, тем они женственнее, чем больше сестер, тем они мужественнее..

 Вокруг басов и контральто должно быть много женщин (сестер, дочерей) и “любовниц” (обоих полов), вокруг теноров и сопрано, наоборот, много мужчин (братьев, сыновей) и “любовников”, а у баритонов и меццо сопрано—их должно быть примерно поровну. 

 Ранние дети (молодых родителей, или первенцы) должны быть по социальному рангу чаще а-особи, физически сильны, агрессивны, более мужественны, уже норма реакции, поэтому короче средняя длительность жизни, если гомосексуалы, то активные. Мужчины чаще— басы, сексуально привлекательны, половое созревание и остановка роста наступает раньше, репродуктивный период длиннее. Женщины чаще—контральто, интеллектуальны, половое созревание и остановка роста поздние, менопауза ранняя.

 Поздние дети (пожилых родителей, Поздние дети (пожилых родителей, или последние) должны быть по социальному рангу чаще ω-особи, более женственны, покладисты, шире норма реакции, поэтому живут дольше, если гомосексуалы, то пассивные. Мужчины чаще—теноры, интеллектуалы, половое созревание и остановка роста поздние, репродуктивный период короче. Женщины чаще—сопрано, имеют высокий репродуктивный ранг, сексуально привлекательны, плодовиты, половое созревание и остановка рост ранние, менопауза поздняя. Болезни, которыми чаще страдают особи мужского пола—это болезни пожилого возраста. А болезни женского пола зачастую схожи с болезнями, характерными для детей 

Дифференциация адаптивных, следящих систем, эволюционирующих в изменчивой среде, на две сопряженные подсистемы с консервативной и оперативной специализацией, повышает их устойчивость. Поэтому структура многих эволюционирующих систем (биологических, социальных, технических, игровых) состоит из “стабильного ядра” и “лабильной оболочки”, обеспечивающих информационные взаимоотношения системы со средой (Принцип сопряженных подсистем). Все виды дифференциации живых систем (генотип—фенотип, женский—мужской пол, гаметы—сома, ядро—цитоплазма, аутосомы—гоносомы, нуклеиновые кислоты—белки) можно рассматривать как специализацию по передаче информации по двум главным потокам: генетическому (от поколения к поколению) и экологическому (от среды к системе).

. В термодинамическом плане живые системы—открытые рабочие системы, обменивающиеся со средой веществом, энергией и информацией. Существует глубокая аналогия между неживыми и живыми рабочими системами. Фактором экстенсивности (рабочей субстанцией) в последних является количество информации, а фактором интенсивности—информационный потенциал. 

. С этих позиций генотип—это “информационный заряд”, та субстанция, передача которой производит полезную работу, а фенотип—это “информационный потенциал”, та сила, которая приводит в движение заряд. Логика онтогенеза—вынос генетической информации навстречу факторам среды, то есть фенотип—это “посох слепого” для информационного контакта со средой. Дифференциация полов—выгодная для популяции форма информационного контакта со средой—специализация по двум главным альтернативным аспектам эволюции: сохранения (консервативный) и изменения (оперативный) 

 В панмиктной или полигамной популяции, где каждый самец может оплодотворить много самок, женский пол реализует больше центростремительные тенденции стабилизирующего отбора (количественная сторона размножения, генетический поток информации), а мужской пол—центробежные тенденции движущего отбора (качественная сторона размножения, экологический поток информации). Преимущества бесполого размножения—простота и количественная эффективность, гермафродитного—максимальная комбинаторика (ассортативная эффективность), раздельнополого—эволюционная гибкость и пластичность (качественная эффективность). Более тесная связь женского пола с количеством потомства, а мужского пола—с его качеством, позволяет пробовать различные решения эволюционных задач без риска закрепления неудачных решений. 

 Основные характеристики раздельнополой популяции—соотношение полов, дисперсия полов и половой диморфизм—переменные, регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и эволюционной пластичностью вида. Чем больше эти характеристики, тем выше пластичность, и наоборот. В разных условиях среды требуется разная эволюционная пластичность, поэтому в стабильных условиях (оптимальная среда) они уменьшаются, а в изменчивых условиях (экстремальная среда)—растут (“Экологическое правило дифференциации полов”).

 Повышенная смертность мужского пола и более интенсивный половой отбор среди мужских особей, в сочетании с их потенциальной возможностью оплодотворить много женских (широкий канал связи с потомством), приводят к тому, что наследственная информация о распределении генотипов в популяции, переданная следующему поколению женским полом, более репрезентативна (лучше отражает картину распределении в предшествующем поколении), а информация, переданная мужским полом—более селективна (лучше отражает требования среды). 

Интенсивная половая деятельность данного пола приводит к появлению потомков того же пола. У перекрестноопыляющихся растений связующим звеном является количество пыльцы, попадающее на женский цветок: чем больше пыльцы, тем меньше мужских потомков, и наоборот. 

У животных возможны два разных механизма реализации отрицательной обратной связи, регулирующей соотношение полов популяции—организменный и популяционный.

 В первом случае, генотипическая вероятность оставить потомство того или другого пола одинакова у всех особей популяции, но в зависимости от условий среды может меняться. 

Во втором случае в популяции существуют генотипы, производящие больше самцов или самок и эта вероятность связана с репродуктивным рангом данной особи: чем выше репродуктивный ранг, тем больше потомков противоположного пола. 

Поскольку, у самцов репродуктивный ранг коррелирует, как правило, с их социально-иерархическим рангом, у доминантных самцов должно рождаться больше самок, а у субординатных—больше самцов. 

Популяционный механизм может регулировать соотношение полов даже у строгих моногамов. Гомосексуальность рассматривается как адаптация популяции к экстремальной среде, которая регулирует количество и качество потомства.

Гетеро- ориентация рассматривается как консервативная подсистема, гомо- —оперативная, а их соотношение (гомо/гетеро) тесно связано с условиями среды: минимально в оптимальной среде, и растет в экстремальной. С таких позиций становится возможным объяснить тесную связь гомосексуальности с полом, леворукостью, высшим образованием и высокий процент гомосексуалов среди выдающихся деятелей культуры и искусства. 

 Антропологические данные, полученные в результате изучения современных популяций, можно интерпретировать с учетом исторических процессов смешения этносов. Задержка новой информации в мужской подсистеме приводит к олигомодальному распределению мужской части популяции. Появляется возможность связать географический половой диморфизм в данной области с историческим направлением потоков мужских или женских генотипов. 

До сих пор считалось, что деление на два пола необходимо для самовоспроизведения, что пол является способом размножения. А оказывается, что пол—это скорее способ эволюции. Теория эволюции стала основой мировоззрения современного человека. Но ее проблемы относятся к “черным ящикам” без входа—прямой эксперимент в них поставить невозможно. Необходимую информацию эволюционное учение получало из трех источников: палеонтологии, эмбриологии и сравнительной анатомии. Теперь к ним добавляется четвертый источник суждений—теория пола, дающая возможность извлекать ценную информацию о процессах индивидуального и исторического развития человека. 

Попытки внедрения идеи равноправия зачастую основываются на представлении об одинаковости и взаимозаменяемости полов. Совместное обучение, служба женщин в армии, тестирование лекарств (до недавнего времени) только на мужчинах и предложение открыть сеть мужских консультаций—лишь немногие примеры, рациональность и нужность которых ставится под сомнение. Знание теории пола позволит нам ответственнее отнестись к определению социальных ролей мужчин и женщин. 

Нужно отказаться от идеи социальной одинаковости полов, и в противоположность ей развивать идею их различия и взаимной дополнительности. Не тождественность, но равноправие, не конкуренция, а коалиция и разумный выбор социальной ниши. Причем эту идеологию необходимо осуществлять на всех уровнях общественной жизни. 

На государственном уровне, при прогнозировании будущего нужно учитывать тот факт, что лишение мужской части общества возможности исполнять свою поисковую, новаторскую, предпринимательскую миссию обрекает его на застой. 

например, пол считался скаляром, а половой диморфзм не имел смысла (знали, что мужчины в среднем выше женщин, но не знали, что это значит). Эволюционная теория пола, превратив пол в вектор, позволила “векторизовать” и вложить новый смысл во все производные. Тогда оказалось, что половой диморфизм—“компас” эволюции, половые хромосомы—вовсе не половые (многие виды имеют пол, без половых хромосом), а эко-эволюционные хромосомы (Геодакян, 1996,1998,2000). 

Половые гормоны, тоже не только половые, но и общесистемные. Эстрогены— вещества которые, расширяя норму реакции, удаляют систему от среды и замедляют эволюцию, а андрогены, наоборот,—сужая норму реакции, приближают к среде и ускоряют эволюцию (Геодакян, 2006). 

У животных гермафродит— это особь, производящая и яйцеклетки и сперматозоиды, причем яйца и спермии могут продуцироваться как одновременно, так и последовательно. Растение считается гермафродитом, если в его цветках развиваются и семяпочка и пыльца. Растение, на котором образуются и женские и мужские цветки, называется однодомным. 

Размножение без оплодотворения у животных— партеногенез, у растений—апомиксис. Организменные системы подчиняются закону слабого звена (Либиха)—при разрушении слабого звена выходит из строя вся система. 

С выделением любой материальной системы автоматически появляется соответствующая среда, в которой существует эта система. 

 Так как среда всегда больше системы, то эволюция системы диктуется изменениями среды. Среду можно описать набором факторов: температура, давление и различные концентрации (химических веществ, хищников, паразитов, жертв, особей своего и других видов). 

По каждому фактору есть определенный диапазон, внутри которого система может существовать. Совокупность таких диапазонов существования по разным факторам среды представляет экологическую нишу системы. 

Экологическую нишу можно характеризовать, с одной стороны, числом факторов среды, к которым система чувствительна,—мерность ниши, с другой стороны, величиной диапазона существования системы по данному фактору—ширина ниши. 

Экологические ниши живых систем отличаются от экологических ниш неживых, физико-химических, прежде, всего своей многомерностью и, как правило, сравнительно малой шириной диапазонов по факторам среды. 

Иными словами, живые системы по сравнению с неживыми более чувствительны и требовательны к условиям среды. Но принципиальная разница между ними во взаимоотношениях со средой в том, что живая система, в отличие от неживой, взаимодействуя со средой, может изменить положение “приемлемого” диапазона в поле фактора среды, то есть адаптироваться (в широком смысле этого слова)— изменить свою экологическую нишу при изменениях среды—эволюционировать. 

Поведение каждой системы необходимо рассматривать и описывать в поле соответствующего фактора среды, к которому система чувствительна. Для описания физико-химических фазовых переходов таким полем является температурное, для описания поведения ионов—электрическое. Только в соответствующем “пространстве” (координатах) у них “выразительное” поведение. 

Для живых систем такими координатами являются время и обобщенный фактор среды. Поэтому работу самовоспроизводящихся систем наглядно можно представить как “движение” в двумерном пространстве: время—обобщенный фактор среды. 

Одна составляющая движения, направленная вдоль координаты времени, представляет собой вектор передачи генетической информации от поколения к поколению. Она реализует связи между поколениями, внутренние взаимодействия системы, или тенденцию наследственности. Вторая составляющая движения, направленная вдоль обобщенной координаты факторов среды, представляет собой вектор экологических сдвигов. Она осуществляет связи со средой, внешние взаимодействия системы или тенденцию изменчивости. 

На границах диапазона существования неживая система претерпевает фазовый (агрегатный) переход (кристаллизацию из жидкости в твердое тело, кипение жидкости с образованием пара). Живые системы на границах экологической ниши претерпевают аналогичный переход, только в отличие от фазовых переходов в неживой системе, которые обратимы (твердое тело θ жидкость θ пар), фазовый переход в живой системе необратим (жизнь → смерть). Следовательно можно говорить о фазе, или агрегатном состоянии жизни и смерти. 

Кроме того, в отличие от неживых систем, в экологической нише живых можно выделить внутри диапазона существования по данному фактору, центральную зону комфорта и периферийные, примыкающие к границам диапазона, две зоны дискомфорта, в которых организмы испытывает трудности, страдают от вредного фактора (мерзнут, голодают, болеют), в результате чего ухудшается их размножение. 

За зонами дискомфорта находятся зоны элиминации (граница между зонами дискомфорта и элиминации и есть граница экологической ниши системы) 

 Для обобщенного описания взаимоотношений системы со средой введем понятия “пространство способностей” (совокупность внутренних степеней свободы системы, или перечень внутренних потенциальных программ системы), “пространство возможностей” (совокупность внешних степеней свободы—характеристика среды) и “пространство реализации”—множество программ системы, которые реализуются в данных условиях 

 

Признак (фен)—выделенное нами свойство или характеристика особи. Различают три типа признаков: количественные, качественные и альтернативные или булевы (“да”—“нет”). Средние популяционные значения количественных признаков можно получить, усредняя их значения у отдельных индивидуумов, для альтернативных и качественных признаков они представляют собой частоты встречаемости данного признака или градации признака в популяции. 

Генотип—совокупность генов данного организма, в отличие от генома, который характеризует вид, а не особь. Наряду с факторами внешней среды генотип определяет фенотип организма. 

Фенотип—совокупность признаков организма, можно определить как “вынос” генетической информации навстречу факторам среды. Существенным свойством фенотипа является протяженность во времени. Чем многомернее фенотип и чем он чувствительнее, чем дальше фенотип от генотипа, тем он богаче. 

Норма реакции—способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр, потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется из этого спектра фенотипов только один. 

Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. норма реакции это та максимальная доля от фенотипического значения признака на которую может изменить признак среда. Это максимально возможная доля участия среды в определении признака. Система XX/XY, также как и описанная ниже система ZZ/ZW, обеспечивает равновероятное появление особей мужского и женского пола в соотношении 1:1 при диплоидности самцов и самок. 

“Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию— мужчину.” 

Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит кроме биологических также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни (Money, Ehrhardt, 1972). Система ZZ/ZW похожа на XX/XY. Отличие состоит в том, что в этой системе гомогаметен мужской пол, а гетерогаметен—женский. 

Такая система встречается у птиц, некоторых рептилий, рыб, бабочек и ручейников, а из растений—у земляники. Гапло-диплоидный механизм определения пола широко распространен среди насекомых (более чем у 200 тыс. видов). При таком способе из оплодотворенных яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворенных развиваются только самцы. Гапло-диплоидный механизм регуляции пола позволяет регулировать время вывода самцов, а также их численность. 

Переход на гапло-диплоидный механизм определения пола дает огромные преимущества позволяя выявлять все вредные рецессивные гены, снижающие жизнеспособность и адаптационный потенциал вида. Их проявление приводит к гибели особей, носителей этих генов, что позволяет популяции освобождаться от “генетического груза”. Это придает геному насекомых удивительную пластичность, которая позволила им освоить почти все континенты. 

Для описания единичного объекта (элемента) необходимо привести перечень его свойств (признаков)—вес, размеры, форму, цвет. При описании множества однородных элементов появляется, прежде всего, еще одна новая характеристика—число элементов ( N ), а перечень признаков превращается в перечень распределений (дисперсий) по каждому признаку ( σ ). Распределение признака в популяции можно описать средним значением признака (Δx) и его дисперсией, разбросом вокруг этого среднего. Следовательно, для описания бесполой или гермафродитной популяции, в первом приближении, достаточно трех величин: число особей, средние значения признаков и их дисперсии. Если множество состоит из двух подмножеств (популяция, разделенная на два пола), то для описания его необходимо уже 6 характеристик. Однако можно рассматривать не сами характеристики подмножеств, а их комбинации попарно и свести описание двухкомпонентной системы к трем основным характеристикам: концентрации одного из элементов, отношению средних значений и дисперсий по данному признаку. 

Основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов (обычно концентрация мужских особей), дисперсия полов (отношение разнообразия у того и другого пола) и половой диморфизм (разность средних значений признака для мужского и женского пола). Эти параметры тесно связаны между собой и их можно выразить друг через друга. Например, соотношение полов можно представить как половой диморфизм по численности, а дисперсию полов—как половой диморфизм по дисперсии. 

Или, наоборот, половой диморфизм по признаку можно представить как соотношение полов среди особей, имеющих данное значение этого признака, а дисперсию полов— как соотношение полов особей с равным отклонением от нормы. Поэтому можно говорить о степени дифференциации полов, подразумевая под этим суммарный вклад всех трех параметров. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. 

Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное— соотношение полов при рождении и наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции. 

Оперативное соотношение полов (operational sex ratio) определяется отношением числа сексуально активных самцов к числу сексуально восприимчивых самок. 

Половой диморфизм. Совокупность различий между мужским и женским полом. Удобно выделять половой диморфизм (ПД) по отдельным признакам, который можно выражать разными способами, например разностью средних значений признака у мужского (M) и женского пола ( F ), нормированной к величине этого признака у женского пола, отношением значений признака или частот его встречаемости у мужского ( Pm) и женского пола(pF ), отношением разности значений признака (или частот) у мужского и женского пола к сумме этих значений Последний вариант позволяет единым образом характеризовать половой диморфизм по всем типам признаков и дает симметричные оценки полового диморфизма по шкале -100% - +100% (-100% — признак встречается только у женского пола, 0 —нет полового диморфизма, +100% —признак чисто мужской). 

Следует выделить понятия генотипического и фенотипического полового диморфизма. Организменный половой диморфизм имеет дискретный, альтернативный характер (“да”—“нет”), поскольку признак, лежащий в его основе, проявляется в фенотипе только одного пола, а в фенотипе другого пола отсутствует. Следовательно, фенотипическое распределение такого признака имеется только у одного пола. 

Генотипический же половой диморфизм таких признаков носит популяционный характер, поскольку генотипическое распределение их имеется, надо полагать, у обоих полов (то есть информация о яйценоскости породы есть как в генотипе курицы, так и петуха). В отличие от фенотипического полового диморфизма (который может быть организменным или популяционным), генотипический, по всей вероятности, всегда имеет популяционный характер, то есть по всем признакам, которые присущи только одному полу (в том числе, видимо, и по первичным половым признакам), генотипическая информация имеется у обоих полов. То есть можно говорить о генотипическом распределении признака яйценоскости (потенциальной) у петухов и удойности или жирномолочности у быков. 

Дисперсия полов. По аналогии с соотношением полов для разных стадий онтогенеза можно выделить также вторичные и третичные половой диморфизм и дисперсии полов. Поскольку дисперсия и половой диморфизм связаны с признаками, а в зиготе большинство признаков ещё в потенции, первичные характеристики имеют смысл только для соотношения полов. 

В онтогенезе не все признаки проявляются с самого начала как пол, большинство проявляется с возрастом (рост, вес, интеллект). Поэтому, говоря о первичных и вторичных характеристиках или признаках надо понимать те потенции, из которых будет реализован признак во взрослой дефинитивной стадии. 

С выделением любой материальной системы автоматически появляется соответствующая среда, в которой существует эта система. Поскольку среда всегда больше системы, то эволюция системы диктуется изменениями среды. Идея эволюции подразумевает два главных и, в известном смысле, альтернативных аспекта: сохранения и изменения. 

Для лучшей реализации только первого аспекта—сохранения—системе выгоднее быть устойчивой, стабильной, неизменяемой, то есть быть по возможности “дальше” (не в геометрическом смысле, а в информационном) от разрушающих факторов среды 

 Однако эти же факторы одновременно несут полезную информацию о направлении изменений среды. И если системе необходимо приспособиться к ним, измениться согласно изменениям среды (второй аспект), то она должна быть чувствительной, лабильной и изменчивой, то есть быть по возможности “ближе” (в информационном смысле) к вредным факторам среды. Следовательно, имеет место конфликтная ситуация, когда системе с одной стороны надо быть “подальше” от среды, а с другой—“поближе”. 

Первое возможное решение: системе целиком быть на некотором оптимальном “расстоянии” от среды. 

Второе решение: дифференцироваться на две сопряженные подсистемы, одну убрать “подальше” от среды, а другую выдвинуть “поближе”. Второе решение в какой-то мере снимает конфликт и повышает устойчивость системы в целом. Поэтому, можно ожидать, что среди эволюционирующих, адаптивных систем, структуры, состоящие из двух сопряженных подсистем, должны встречаться довольно часто. Этот вывод лежит в основе новой концепции.

 ПРИНЦИП СОПРЯЖЕННЫХ ПОДСИСТЕМ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ АДАПТИВНЫХ СИСТЕМ, ЭВОЛЮЦИОНИРУЮЩИХ В ИЗМЕНЧИВОЙ СРЕДЕ, НА ДВЕ СОПРЯЖЕННЫЕ ПОДСИСТЕМЫ С КОНСЕРВАТИВНОЙ И ОПЕРАТИВНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ, ПОВЫШАЕТ ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ. 

В таком общем виде концепция справедлива для эволюционирующих, адаптивных систем независимо от их конкретной природы—биологических, технических, игровых или социальных. Во всех случаях когда система вынуждена следить за “поведением противника” (среды) и в соответствии с этим строить свое “поведение”, дифференциация, разделение служб на консервативную и оперативную повышает устойчивость.

 Армия выделяет разведывательные отряды и посылает их в разные стороны навстречу противнику. Корабль имеет киль (консервативная служба) и отдельно руль (оперативная), самолет—постоянные плоскости и элероны; ракета—стабилизаторы и рули. 

До появления сопряженных подсистем главный управляющий эволюцией поток информации шел непосредственно от среды к системе: E → S. После появления оперативных подсистем они первыми получают информацию от среды: среда → оперативная → консервативная подсистемы, E → o → k. 

Поэтому новая подсистема всегда является оперативной и возникает между консервативной подсистемой и средой. Эволюционная роль всех оперативных подсистем в сопряженных дифференциациях (белков, фенотипа, мужского пола) буферная, посредническая—это генетическая информация, вынесенная навстречу среде (отбору) для заблаговременного получения экологической информации главными, более древними консервативными подсистемами (ДНК, генотипом, женским полом). 

Структура самовоспроизводящихся живых систем 

Самым фундаментальным признаком живых систем является их способность к самовоспроизведению. Поэтому самовоспроизводящиеся системы занимают центральное место среди биологических систем. существуют аналогичные системы без указанной дифференциации: популяции без половой дифференциации (бесполые, партеногенетические или гермафродитные), организмы без разделения на сому и гаметы, клетки без дифференциации ядра и цитоплазмы, ядра без половых хромосом. 

Однако почему-то во всех прогрессивных в эволюционном смысле, системах наблюдается дифференциация на две сопряженные подсистемы, в основекоторой лежит специализация этих подсистем по внутренним и внешним взаимодействиям. Во всех парах можно выделить одну подсистему внутреннюю, специализированную по эволюционной задаче сохранения (С), и внешнюю—специализированную по другой главной эволюционной задаче изменения (И) системы. 

Во-первых, консервативный и оперативный аспекты эволюции—два главных ее непременных условия. Если одно из них отсутствует, то нет эволюции: система либо исчезает, либо стабильна. Во-вторых, отношение И/С характеризует эволюционную пластичность системы. 

В-третьих, эти условия альтернативны: чем больше И, тем меньше С и, наоборот, так как они дополняют друг друга до единицы: С + И = 1. Поэтому, без специализации подсистем, системе приходится выбирать некий компромиссный оптимум И/C, в то время, как при их специализации можно максимизировать одновременно и то и другое. 

Выделение внутренних и внешних подсистем необходимо понимать не в геометрическом (морфологическом) смысле, а в информационном, то есть потоки информации от среды о происшедших изменениях в ней попадают сначала во внешние подсистемы, а потом уже во внутренние. 

В терминах кибернетики одна подсистема это “постоянная память” системы (женский пол, гаметы, ядро, аутосомы, ДНК), в то время как другая—“оперативная память” (мужской пол, соматические клетки, цитоплазма, половые хромосомы, белки). Дифференциация системы на постоянную и оперативную память создает структуру “стабильного ядра” и “лабильной оболочки” в информационных взаимоотношениях системы со средой. 

Если рассматривать потоки, передающие генетическую информацию от поколения к поколению, то емкости постоянной памяти образуют осевую (генетическую) линию, тогда как емкости оперативной памяти составляют боковую (экологическую) линию, “вынос” части информации навстречу факторам среды. информации, поступающие от среды, попадают сначала в оперативную память системы, преобразуются там, подвергаются отбору, и только после этого часть информации попадает в постоянную память 

 Такая структура систем предполагает существование каких-то барьеров между подсистемами, препятствующих смешению всей информации. Описанный способ хранения генетической информации, в двух объемах, сообщающихся между собой каналом связи контролируемого сечения, повышает устойчивость системы. 

Для обеспечения информационного контакта системы со средой в основном через оперативную память, необходимо, чтобы элементы оперативной памяти обладали большей дисперсией признаков по сравнению с элементами постоянной памяти, то есть первые должны быть разнообразнее вторых. 

Осуществление преимущественного контакта среды с оперативной памятью за счет сдвига средних значений признаков, а не за счет разной дисперсии признаков не решает задачу в случае альтернативных признаков. Например, одна и та же особь может быть одновременно и жаростойкой и морозостойкой (неальтернативный признак), но не может быть одновременно и крупной и мелкой (альтернативный признак). 

Необходимость переработки новой информации в оперативной памяти, до того как она сможет попасть в постоянную, делает постоянную память системы инерционной. Инерционность постоянной памяти, её отставание от оперативной в получении новой информации от среды придает ей и её элементам черты совершенства. Напротив, элементы оперативной памяти приобретают черты прогрессивности. 

Рассматривая эволюцию системы во временном аспекте, можно сказать, что оперативная подсистема содержит новые признаки, которые в будущем перейдут в консервативную. Поэтому оперативную подсистему можно считать эволюционным “авангардом” системы. Такое разделение и специализация подсистем по альтернативным задачам сохранения и изменения обеспечивает оптимальные условия для реализации основного метода эволюции живых систем— метода отбора, то есть в известном смысле метода проб и ошибок. С сосредоточением проб в оперативной памяти там же локализуются и ошибки и находки. Это дает возможность системе пробовать различные варианты решения эволюционных задач без риска закрепления неудачных решений. 

Общество (правши—левши). Дифференциация общества на правшей и левшей создает два поведенческих режима (психики): консервативный режим правшества—психология сохранения (аналог женского пола), и оперативный режим левшества—реформаторская психология изменения, поиска нового, (аналог мужского пола). Первые максимально приспособлены к оптимальной (стабильной) среде, вторые—к экстремальной.  

Сопряженные пары подсистем не исчерпываются только приведенными структурами. Уже сейчас можно привести (или возможно, что будут открыты в будущем) и другие самовоспроизводящиеся системы, построенные аналогичным образом. Между парами бактерия—фаг, ген—признак и другими существуют, видимо, во многих отношениях такие же взаимоотношения. Дифференциация на сопряженные подсистемы имеет место не только в самовоспроизводящихся структурах, но также во многих биологических рабочих системах и вообще во всех эволюционирующих, следящих системах. 

Например, такие биологические системы, как кофермент—апофермент, антиген—антитело, правое—левое полушария и подкорка—кора головного мозга, симпатическая—парасимпатическая вегетативная нервная система и другие обладают чертами, характерными для постоянной и оперативной памяти. Принцип сопряженных подсистем лежит также в основе дифференциации некоторых социальных институтов: государственный аппарат—правительство, производство—наука, больница— поликлиника, школа—вуз.

 Отмечались, например, аналогичные соотношения между наукой и производством, с одной стороны, и взаимоотношениями подсистем в популяции—с другой . Такие черты науки, как большее разнообразие направлений, относительная лабильность, право на поиск, с вытекающими отсюда надеждой находок и риском ошибок, придают ей свойства прогрессивности (оперативная память). 

Напротив, меньшая дисперсия направлений, относительная стабильность и инерционность, требование рентабельности, придают производству черты совершенства (консервативная память). 

Можно думать, что для всех эволюционирующих систем, тесно связанных со средой, такая дифференциация повышает устойчивость и способствует их дальнейшей эволюции. Значимость принципа сопряженных подсистем признается все больше и больше  и он начинает применяться для системного анализа проблем биологии, социологии , управления  и культуры.